Бактерии являются прокариотическими микроорганизмами клеточного строения. Их размеры - от 0,1 до 30 мкм. Микробы чрезвычайно распространены. Они живут в почве, воздухе, воде, в снегах и даже горячих источниках, на теле животных, а также внутри живых организмов, в том числе в организме человека.

Распределение бактерий на виды идет с учетом нескольких критериев, среди которых чаще всего принимают во внимание форму микроорганизмов и их пространственное размещение. Так, по форме клеток бактерии делятся на:

Коки - микро-, дипло-, стрепто-, стафилококки, а также сарцины;

Палочковидные - монобактерии, диплобактерии и стрептобактерии;

Извитые виды - вибрионы и спирохеты.

Определитель Берджи систематизирует все известные бактерии по нашедшим в практической бактериологии наибольшее распространение принципам идентификации бактерий, основанным на различиях в строении клеточной стенки и отношении к окраске по Граму. Описание бактерий даётся по группам (секциям), в состав которых включены семейства, роды и виды; в некоторых случаях в состав групп входят классы и порядки. Патогенные для человека бактерии входят в небольшое число групп.

Определитель выделяет четыре основных категории бактерий -

Gracillicutes [от лат. gracilis, изящный, тонкий, + cutis, кожа] - виды с тонкой клеточной стенкой, окрашивающиеся грамотрицательно ;

firmicutes [от лат. flrmus, крепкий, + cutis, кожа] - бактерии с толстой клеточной стенкой, окрашивающиеся грамположительно ;

Tenericutes [от лат. tener, нежный, + cutis, кожа] - бактерии, лишённые клеточной стенки (микоплазмы и прочие представители класса Mollicutes)

Mendosicutes [от лат. mendosus, неправильный, + cutis, кожа] - архебактерии (метан- и сульфатредуцирующие, галофильные, термофильные и архебактерии, лишённые клеточной стенки).

Группа 2 определителя Берджи. Аэробные и микроаэрофильные подвижные извитые и изогнутые грамотрицательные бактерии. Патогенные для человека виды входят в роды Campylobacter, Helicobacters Spirillum.

Группа 3 определителя Берджи. Неподвижные (редко подвижные) грамотрицательные бактерии. Не содержит патогенные виды.

Группа 4 определителя Берджи. Грамотрицательные аэробные и микроаэрофильные палочки и кокки. Патогенные для человека виды включены в состав семейств Legionellaceae, Neisseriaceae и Pseudomonada-сеае, в группу входят также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Acinetobacter, Afipia, Alcaligenes, Bordetella, Brucella, Flavobacterium, Francisella, Kingella и Moraxella.

Группа 5 определителя Берджи. Факультативно анаэробные грамотрицательные палочки. Группа образована тремя семействами - Enterobacteriaceae, Vibrionaceae и Pasteurellaceae, каждое из которых включает патогенные виды, а также патогенные и условно-патогенные бактерии родов Calymmobaterium, Cardiobacterium, Eikenetta, Gardnerella и Streptobacillus.

Группа 6 определителя Берджи. Грамотрицательные анаэробные прямые, изогнутые и спиральные бактерии. Патогенные и условно-патогенные виды входят в состав родов Bacteroides, Fusobacterium, Porphoromonas и Prevotelta.

Группа 7 определителя Берджи. Бактерии, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфата или серы Не включает патогенные виды.

Группа 8 определителя Берджи. Анаэробные грамотрицательные кокки. Включает условно-патогенные бактерии poда Veillonella.

Группа 9 определителя Берджи. Риккетсии и хламидии. Три семейства - Rickettsiaceae, Bartonellaceae и Chlamydiaсеае, каждое из которых содержит патогенные для человека виды.

Группы 10 и 11 определителя Берджи включают анокси- и оксигенные фототрофные бактерии, не патогенные для человека.

Группа 12 определителя Берджи. Аэробные хемолитотрофные бактерии и родственные организмы. Объединяет серо- железо- и марганецокисляющие и нитрифицирующие бактерии, не вызывающие поражения у человека.

Группы 13 и 14 определителя Берджи включают почкующиеся и/или обладающие выростами бактерии и бактерии образующие футляры. Представлены свободноживущими видами, не патогенными для человек;

Группы 15 и 16 определителя Берджи объединяют скользящие бактерии, не образующие плодовые тела и образующие их. Группы не включают виды, патогенные для человека.

Группа 17 определителя Берджи. Грамположительные кокки. Включает условно-патогенные виды родов Enterococcus Leuconostoc, Peptococcus, Peptostreptococcus, Sarcina, Staphylococcus, Stomatococcus, Streptococcus.

Группа 18 определителя Берджи. Спорообразующие грамположительные палочки и кокки. Включает патогенные, условно-патогенные палочки родов Clostridium и Bacillus.

Группа 19 определителя Берджи. Споронеобразующие грамположительные палочки правильной формы. Включая условно-патогенные виды родов Erysipelothrix и Listeria.

Группа 20 определителя Берджи. Споронеобразующие грамположительные палочки неправильной формы. В состав группы входят патогенные и условно-патогенные виды родов Actinomyces, Corynebacterium Gardnerella, Mobiluncus и др.

Группа 21 определителя Берджи. Микобактерии. Включает единственный род Mycobacterium, объединяющий патогенные и условно-патогенные виды.

Группы 22-29. Актиномицеты. Среди многочисленных видов лишь нокардиоформные актиномицеты (группа 22) родов Gordona, Nocardia, Rhodococcus, Tsukamurella, Jonesia, Oerskovi и Terrabacter способны вызывать поражения у человека.

Группа 30 определителя Берджи. Микоплазмы. Патогенны для человека виды, включённые в состав рода Acholeplasma, Mycoplasma и Ureaplasma.

Остальные группы определителя Берджи - метаногенные бактерии (31), сульфатредуцируюшие бактерии (32 экстремально галофильные аэробные архебактерии (33), архебактерии, лишённые клеточно стенки (34), экстремальные термофилы и гипертермофилы, метаболизируюшие серу (35) - не содержат патогенные для человека виды.

Бактерии относятся к прокариотам – одноклеточным организмам, не имеющим ядра. Их подразделяют на два надцарства: Bacteria и Archaebacteria. Среди последних нет возбудителей инфекционных болезней. На сегодняшний день классификация бактерий базируется на принципах генетической связи.

Надцарство Bacteria образуют следующие организмы:

• тонкостенные (грамотрицательные);
• толстостенные (грамположительные);
• без стенок клетки (микоплазмы).

Внутри надцарства микроорганизмы классифицируются на шесть таксономических групп:

• Класс.
• Порядок.
• Семейство.

Главная группа – это вид. Он представлен как совокупность особей с одинаковым генезисом и генотипом, связанных схожими признаками и отличных от прочих видов.

Наименование вида определяется бинарной номенклатурой (то есть название сформировано из двух слов). Возбудитель сифилиса, например, обозначается как Treponema pallidum. Первая часть наименования обозначает род, указывается с заглавной буквы. Вторая указывает на вид, прописывается с маленькой буквы. Если вид упоминается вторично, наименование рода обозначается начальной буквой (T. padillum).

Самой распространенной считается фенотипическая группировка, включенная в девятое издание Определителя Берджи. Ее принципы базируются на структуре стенок клетки.

Определитель Берджи также классифицирует бактерии по окраске по Граму. Методика Грама – это способ исследования, при котором окрашивание позволяет дифференцировать организмы по биохимическим свойствам стенок их клетки. Метод разработал в 1884 году датский врач Грам.

Крупнейшие группы бактерий в классификации Берджи:

• Грамотрицательные.
• Грамположительные.
• Микоплазмы.
• Археи.

В определителе Берджи описания представлены по группам, включающим семейства, роды и виды. Иногда в группу включаются классы и порядки. Определитель Берджи выделяет 30 групп, включающих патогенные организмы, остальные 5 групп по Берджи не содержат патогенных видов.

В последние годы популярность набирает филогенетическая классификация, которая строится на принципах молекулярной биологии. В 60-е годы прошлого столетия был открыт один из первых способов определения родственных связей по схожести генома – методика сопоставления концентрации гуанина (элемента нуклеиновой кислоты) и цитозина (составляющей ДНК) в макромолекуле ДНК. Идентичные показатели их концентрации не свидетельствуют об эволюционной схожести микроорганизмов, но разница в 10% указывает на то, что бактерии относятся к разным родам.

В 70-е годы разработали еще одну методику, в корне изменившую теорию микробиологии – оценка последовательности генов в 16s рРНК. Посредством данного метода стало возможным выделение нескольких филогенетических группировок микроорганизмов и анализ их взаимосвязи.

Классификация на уровне вида осуществляется с помощью методики ДНК-ДНК гибридизации. Изучение досконально исследованных видов показывает, что 70% степени гибридизации описывают один вид, от 10% до 60% – один род, меньше 10% – различные роды.

Филогенетическая классификация частично копирует фенотипическую. Так, например, грамотрицательные входят и в ту, и в другую. Вместе с тем система грамотрицательных организмов практически полностью видоизменена. Архебактерии определены как независимый таксон высшего звена, некоторые таксономические группировки перераспределены, к одной категории отнесены микроорганизмы с различным экологическим предназначением.

Формы бактерий

Бактерии можно классифицировать, ориентируясь на их морфологию. Один из главных морфологических признаков – форма.

Выделяют несколько разновидностей:

• Шарообразная (кокки, диплококки, сарцины, стрептококки, стафилококки).
• Палочкообразная (бациллы, диплобациллы, стрептобациллы, коккобактерии).
• Витиеватая (вибрионы, спириллы).
• Спиралеобразная (спирохеты – тонкие, удлиненные, извилистые микроорганизмы с множеством завитков).
• Нитчатая.

На рисунке изображены их формы:

• 1 – микрококки;
• 2 – стрептококки;
• 3 – сарцины;
• 4 – бесспоровые палочки;
• 5 – споровые палочки (бациллы);
• 6 – вибрионы;
• 7 – спирохеты;
• 8 – жгутиковые спириллы;
• 9 – стафилококки.

Шарообразные бактерии имеют сферическую форму, также бывают овальные и бобовидные организмы.

Расположение кокков:

• По отдельности – микрококки.
• В паре – диплококки.
• В цепях – стрептококки.
• В форме виноградной лозы – стафилококки.
• В «пакетах» – сарцины.

Чаще всего встречаются палочкообразные бактерии. Палочки собираются поодиночке, в парах (диплобактерии) или в цепях (стрептобактерии). Ряд палочкообразных организмов может при тяжелых условиях формировать споры. Бациллы являются споровыми палочками. Бациллы, похожие на веретено, называются клостридиями.

Витиеватые микроорганизмы имеют форму запятой (вибрионы), тонкой извилистой палочки (спирохеты), также могут иметь несколько завитков (спириллы).

У архебактерий нет пептидогликана (компонента, выполняющего механическую функцию) в стенках клетки. Они обладают специфическими рибосомами и рибосомными РНК (рибонуклеиновая кислота).

Морфология тонкостенных грамотрицательных организмов:

• Шаровидная форма (гонококки, менингококки, вейлонеллы).
• Витиеватая (спирохеты, спириллы).
• Палочкообразная (риккетсии).

Среди толстостенных грамположительных микроорганизмов выделяют:

• Шарообразные (стафилококки, пневмококки, стрептококки).
• Палочкообразные.
• Разветвленные, нитевидные организмы (актиномицеты).
• Булавовидные организмы (коринебактерии).
• Микобактерии.
• Бифидобактерии.

Расположение и количество жгутиков

Морфология включает такой параметр, как месторасположение и количество жгутиков. По данному параметру различают:

• Монотрихи (единственный жгутик на полюсе их клетки).
• Лофотрихи (связка жгутиков на полюсе их клетки).
• Амфитрихи (два пучка жгутиков на их полюсах).
• Перитрихи (большое количество жгутиков по всей бактерии).

Наличие жгутиков свойственно кишечным микробам, холерному вибриону, спирилле, щелочеобразователям.

Расцветка стенок клетки

Окраска бактерий определяется концентрацией пептидогликана. Организмы, для которых характерно высокое содержание пептидогликана в стенках клетки (около 90%), имеют сине-фиолетовую окраску по Граму. Это грамположительные бактерии.

Все остальные бактерии, имеющие в оболочке от 5 до 20% пептидогликана, приобретают розоватую окраску. К ним причисляются грамотрицательные бактерии. Степень толщины пептидогликана у грамположительных организмов в несколько раз выше, чем у грамотрицательных.

Стенки клеток грамположительных организмов также включают полисахариды, тейхоевые кислоты и белки. Грамотрицательные бактерии покрывает внешняя мембрана, состоящая из липополисахаридов и базальных белков.

Расцветка по Граму позволяет классифицировать прокариоты на подкатегории. Толстостенные микроорганизмы из отдела Gracilicutes, протопласты и сферопласты с дефектной стенкой клетки окрашиваются грамотрицательно. Толстостенные бактерии типа Фирмикуты окрашиваются грамположительно.

Классификация по виду дыхания

По виду дыхания различают:

• аэробные;
• анаэробные организмы.

Клетки бактерий способны к дыханию, т. е. в них происходит окисление органических соединений кислородом, в результате чего образуется углекислый газ, вода и энергия. Эти организмы считаются аэробными, поскольку им нужен кислород. Они обитают на поверхности воды и земли, в воздушном пространстве.

Многие микроорганизмы существуют без кислорода, т. е. обходятся без дыхания. К ним относятся бактерии, участвующие в процессе разложения веществ при перегное. Такие организмы являются анаэробными. Дыхание заменяет брожение – разложение органических соединений без кислорода с выработкой энергии. В процессе брожения спирта образуется энергия в 114 кДж (или 27 килокалорий), в результате молочнокислого энергия составляет 94 кДж (или 18 килокалорий). Дыхание бактерий осуществляется в их лизосомах.

Способ питания

Классификация бактерий по типам питания:

• автотрофы;
• гетеротрофы.

Первые обитают в воздухе и используют неорганические вещества для продуцирования органических. Автотрофы используют солнечную энергию (цианобактерии) либо энергию неорганических соединений (серобактерии, железобактерии).

Классификация по ферментам

Ферменты играют важную роль в обменных процессах клетки. Они подразделяются на шесть групп:

• Оксиредуктазы.
• Трансферазы.
• Гидролазы.
• Лигазы.
• Лиазы.
• Изомеразы.

Вырабатываемые ферменты располагаются внутри клетки (эндоферменты) либо выводятся наружу (экзоферменты). Второй тип ферментов участвует в поступлении в клетку углерода и энергии. Большая часть ферментов из группы гидролаз причисляются к экзоферментам. Ряд ферментов (коллагеназа и т. д.) относится к ферментам агрессии. Отдельные ферменты расположены в стенках клетки. Они выполняют транспортную функцию, т. е. переносят в клетку вещества.

Бактерии – это безъядерные одноклеточные микроорганизмы, которые классифицируются по множеству параметров (способы дыхания и питания, строение стенки клетки, форма и т. д.). На сегодняшний день науке известно более 10000 видов бактерий, но предположительно их количество достигает миллиона.

В соответствии с восьмым изданием «Определителя бактерий по Берже» все бактерии делятся на 19 групп. Деление основано на некоторых важных свойствах бактерий: форме их клетки, отношении к кислороду, образованию спор, окраске по Граму*, особенностях размножения, типе питания и др. Для пищевой промышленности имеют значение следующие группы.

* Окраска по Граму - важный диагностический признак для определения микроорганизмов, обнаруживающий глубокие различия в строении и составе их клеточной стенки. Так, грамположительные организмы окрашиваются в фиолетовый цвет (первоначальная окраска), грамотрицательные - в красно-коричневый (вторичная окраска, так как первичная при обработке в растворе спирта не сохраняется).

У микроорганизмов, окрашивающихся по Граму положительно, в клеточной стенке мало белка и полисахаридов. К ним относятся дрожжи, бактерии-кокки и палочки, многие образующие споры или не образующие их (например, молочнокислые бактерии) и др.

У микроорганизмов, окрашивающихся по Граму отрицательно, в состав клеточной стенки входят соединения жировых и белковых веществ, углеводы и фосфаты. К ним относятся не образующие спор кокки и бактерии (в том числе уксуснокислые), бактерии группы кишечной палочки и др.

1. Грамотрицательные аэробные палочки и кокки. Среди этих бактерий важное значение имеет семейство Псевдомонас - прямые или изогнутые палочки со жгутиками, расположенными полярно. К брожению неспособны, обмен веществ дыхательный, строгие анаэробы (не могут размножаться в присутствии кислорода), образуют фермент каталазу, а некоторые оксидазу. Размножаются на пищевых продуктах в виде полупрозрачных колоний, иногда в виде слизей.

Вызывают изменение цвета продукта - позеленение или побурение. Размножаются в диапазоне температур 4-43 °С, хладостойки, портят пищевые продукты.

2. Грамотрицательные факультативно-анаэробные палочки и кокки. Сюда входят семейства, имеющие большое значение для качества пищевых продуктов и здоровья человека.

Семейство Энтеробактериацеэ (энтеробактерии) - небольшие палочки, подвижные (перитрихи) или неподвижные, не образующие спор, аэробы или факультативные анаэробы. Обмен веществ дыхательный или бродильный. При сбраживании глюкозы и других углеводов образуются кислота и газ (не у всех). Образуют фермент каталазу или оксидазу. Энтеробактерии являются обитателями желудочно-кишечного тракта человека и животных. По биохимическим признакам энтеробактерии делятся на два больших подраздела. К первому относятся три рода: Эшерихия, Сальмонелла и Шигелла, ко второму - род Протеус.

Эшерихия - прямые мелкие палочки, одиночные или парные, подвижные (перитрихи) или неподвижные. Хорошо растут на простых питательных средах. Сбраживают глюкозу и другие углеводы с образованием органических кислот.

Сальмонелла - палочки, обычно подвижные (перитрихи). Большинство бактерий растут на синтетических средах, сбраживают некоторые сахара с образованием газа. Вызывают пищевые отравления и инфекционные заболевания человека.

Шигелла - неподвижные палочки без капсул, хорошо растущие на питательных средах. Сбраживают глюкозу и другие углеводы с образованием кислоты, но газа не образуют. Вызывают заболевание дизентерией.

Протеус - прямые мелкие палочки, кокковидные или неправильной формы. В зависимости от условий среды форма клеток изменяется. Встречаются клетки, соединенные парами или цепочками. Клетки подвижные (перитрихи), при температуре 37 °С подвижность часто отсутствует. Капсул не образуют. Сбраживают углеводы, образуют индол. Температурные границы роста 10-43 °С.

Семейство Вибрионацеэ (вибрионовые) - прямые и изогнутые палочки, обычно подвижные, жгутики полярные. Обмен веществ бродильный и дыхательный. Оксидазу образуют факультативные анаэробы. Обычно встречаются в пресной и морской воде, иногда у рыб или человека.

К этому семейству относятся три рода - Вибрио, Зимомонас и Флавобактериум.

Вибрио - короткие мелкие, не образующие спор палочки, прямые или изогнутые, подвижные. Встречаются в пищеварительном тракте человека и животных, некоторые виды патогенны для человека и рыб. Вызывают заболевания холерой.

Для роста бактерий Зимомонас и Флавобактериум оптимальная температура ниже 30 °С. Они широко распространены в почве, пресных и морских водах. Флавобактерии обычно находятся на овощах во время их технологической обработки и в молочных продуктах. Некоторые являются вредителями бродильных производств.

3. Грамположительные кокки. В эту группу входят три семейства бактерий, различающихся по потребности в кислороде и расположению клеток.

Семейство Микрококкацеэ (Микрококкус) - мелкие сферические клетки; при размножении делятся в двух-трех направлениях, образуя неправильные группы, тетрады (группы из 4 клеток) или пакеты. Спор не образуют, подвижны или неподвижны, обмен веществ дыхательный или бродильный. Растут в присутствии 5 % поваренной соли, многие выдерживают концентрацию до 10-15%. Каталазу образуют. Аэробы или факультативные анаэробы. Оптимальная температура развития 25-30 °С. Являются обычными обитателями почвы и пресных вод. Часто встречаются в экскрементах человека и животных. В семействе Микрококкацеэ наибольшее значение имеет род Стафилококкус, так как образует токсины.

Стафилококкус - клетки сферической формы, мелкие, расположены поодиночке и в парах, а также неправильными скоплениями. Неподвижны, спор не образуют. Обмен веществ дыхательный и бродильный. Благодаря образованию внеклеточных ферментов могут расщеплять многие органические вещества - белки и жиры. Большинство штаммов растут в присутствии 15 % поваренной соли. Обычно чувствительны к нагреванию. Вырабатывают токсины, поэтому многие штаммы (коагулазоположительные, например стафилококк золотистый) патогенны.

Семейство Стрептококкацеэ (стрептококковые) - клетки сферической или овальной формы, в парах или цепочках различной длины или в тетрадах. Неподвижны, спор не образуют. Факультативные анаэробы. Обмен веществ бродильный. Из углеводов образуют кислоты.

Наибольшее значение имеют три рода: Стрептококкус, Лейконосток и Педиококкус.

Стрептококкус - сбраживают глюкозу с образованием в основном молочной кислоты. Клетки в парах, цепочках. Каталазу не образуют. Редко подвижны.

Лейконосток - сбраживают глюкозу с образованием молочной кислоты и других продуктов. Клетки делятся в одной плоскости, при этом образуются пары клеток и цепочки. Каталазу не образуют. Многие являются вредителями производства сахара, безалкогольных напитков и др.

Педиококкус - встречаются в виде одиночных клеток, в парах и тетрадах или цепочках. Неподвижны, спор не образуют, обмен веществ бродильный.

Из глюкозы и других сахаров образуют молочную кислоту. Анаэробы, но могут расти в присутствии небольших количеств кислорода. Обычно каталазу не образуют. Желатину не разжижают. Педиококки - сапрофиты, встречаются в бродящих растительных материалах. Являются вредителями пивоваренного производства, реже встречаются в молоке и молочных продуктах. Некоторые устойчивы к поваренной соли и развиваются при 15%-ной концентрации ее в среде.

4. Палочки и кокки, образующие эндоспоры. Среди бактерий этой группы наибольшее значение для пищевой промышленности имеют несколько родов, принадлежащих к семейству Бацилляцеэ.

Семейство Бацилляцеэ (бацилловые) - клетки палочковидной формы, образуют эндоспоры, более устойчивые к теплу и другим неблагоприятным факторам внешней среды. Большинство представителей грамположительны, подвижны или неподвижны, аэробы или анаэробы.

Наибольшее значение в этом семействе имеют два рода: Бациллус и Клостридиум.

Род Бациллус - мелкие подвижные палочки, жгутики обычно на конце клетки. Образуют термоустойчивые споры. Большинство видов образуют каталазу. Строгие аэробы или факультативные анаэробы. Отдельные виды рода Бациллус различаются формой клеток, положением споры в центре клетки или на конце, а также по биохимическим признакам.

Среди представителей этого рода имеются гнилостные бактерии - сапрофиты, вызывающие гидролиз белка, - Бациллус субтилис (сенная палочка), образующие очень термостойкие споры.

В этот же род входят патогенные бактерии, вызывающие пищевое отравление (Бациллус цереус), а также патогенные Бациллус антрацис, вызывающие острое инфекционное заболевание животных, передающееся человеку, - сибирскую язву.

Род Клостридиум - палочки, обычно подвижные (перитрихи), иногда неподвижные. Образуют споры различной формы (от овальной до сферической), которые обычно раздувают клетку. Мезофильные клостридии обитают в почве, пыли, воздухе, воде, осадках водоемов. Вызывают гнилостные процессы, маслянокислое брожение, сбраживают сахара, некоторые виды фиксируют атмосферный азот. Большинство штаммов - строгие анаэробы, хотя некоторые могут расти в присутствии кислорода воздуха. Каталазу обычно не образуют. Как правило, грамположительны.

К роду Клостридиум относятся бактерии с различными свойствами. Одни из них являются мезофилами и постоянно загрязняют пищевые продукты. Некоторые клостридии являются термофилами, образуют термостойкие споры, вызывают порчу консервов.

Некоторые виды клостридий, например Клостридиум ботулинум, образуют токсины и вызывают пищевое отравление. Два вида из рода Клостридиум являются патогенными. Клостридиум тетани вызывает заболевание человека столбняком. Клостридиум перфрингенс при попадании в желудочно-кишечный тракт вызывает пищевое отравление, при попадании в раны - газовую гангрену.

5. Грамположительные палочки, не образующие спор. Бактерии палочковидные или нитевидные, подвижные или неподвижные, образующие каталазу или неспособные к этому.

Семейство Лактобациллацеэ (лактобацилловые). Бактерии этого семейства - прямые или изогнутые палочки, обычно одиночные или в цепочках. Основная часть неподвижна. Анаэробы или факультативные анаэробы. Обладают сложными пищевыми потребностями в органических веществах. Способны сбраживать сахара. Каталазу не образуют. Бактерии рода Лактобациллус (молочнокислые бактерии) - палочки, часто образующие цепочки. Подвижность встречается редко. Обмен веществ бродильный. Одни представители этого рода - строгие анаэробы, другие могут расти при доступе кислорода воздуха. Сбраживают сахара. Температурные пределы роста 5-53 °С, оптимальная температура 30-40 °С. Кислотоустойчивы: растут при рН 5,0 и ниже.

Виды различаются по типу молочнокислого брожения. У гомоферментативных видов основным продуктом жизнедеятельности является молочная кислота. Сюда относятся бактерии Лактобациллус булгарикус (болгарская палочка), применяемые для получения простокваши, Лактобациллус казеи, используемые при производстве сыра, и др.

Рис. 5. Строение актиномицетов: а - ветвящиеся гифы (нити); б - часть гифы со спорами; в - палочки с боковыми выростами.

У гетероферментативных бактерий в результате сбраживания глюкозы 50 % конечных продуктов составляет молочная кислота, остальное - углекислый газ и кислоты.

6. Актиномицеты и родственные микроорганизмы.

В эту группу входят бактерии, различающиеся по форме клеток и свойствам.

Род Коринебактериум - грамположительные неподвижные палочки неправильной формы, не образующие споры и каталазу. Среди них известны патогенные виды, образующие токсин, - это возбудители дифтерии, а также вызывающие болезни растений и животных. Отличаются «щелкающим» делением. Сюда же входят организмы, вызывающие пропионовокислое брожение - пропионовокислые бактерии.

Большое значение имеют актиномицеты - неподвижные одноклеточные организмы, обладающие способностью ветвиться. Одни актиномицеты образуют мицелий из тонких нитей, другие (немицелиальные) существуют в виде отдельных клеток неправильной формы, иногда кокковидных (рис. 5).

Актиномицеты широко распространены в почве, воде и в пищевых продуктах и вызывают их порчу, проявляющуюся в появлении землистого запаха.

1.3. Распространенность микробов

1.4. Роль микробов в патологии человека

1.5. Микробиология - наука о микробах

1.6. Иммунология - сущность и задачи

1.7. Связь микробиологии с иммунологией

1.8. История развития микробиологии и иммунологии

1.9. Вклад отечественных ученых в разви­тие микробиологии и иммунологии

1.10. Зачем нужны знания микробиологии и иммунологии врачу

Глава 2. Морфология и классификация микробов

2.1. Систематика и номенклатура микробов

2.2. Классификация и морфология бактерий

2.3. Строение и классификация грибов

2.4. Строение и классификация простейших

2.5. Строение и классификация вирусов

Глава 3. Физиология микробов

3.2. Особенности физиологии грибов и простейших

3.3. Физиология вирусов

3.4. Культивирование вирусов

3.5. Бактериофаги (вирусы бактерий)

Глава 4. Экология микробов - микроэкология

4.1. Распространение микробов в окружающей среде

4.3. Влияние факторов окружающей среды на микробы

4.4 Уничтожение микробов в окружающей среде

4.5. Санитарная микробиология

Глава 5. Генетика микробов

5.1. Строение генома бактерий

5.2. Мутации у бактерий

5.3. Рекомбинация у бактерий

5.4. Передача генетической информации у бактерий

5.5. Особенности генетики вирусов

Глава 6. Биотехнология. Генетическая инженерия

6.1. Сущность биотехнологии. Цели и задачи

6.2. Краткая история развития биотехнологии

6.3. Микроорганизмы и процессы, приме­няемые в биотехнологии

6.4. Генетическая инженерия и область ее применения в биотехнологии

Глава 7. Противомикробные препараты

7.1. Химиотерапевтические препараты

7.2. Механизмы действия противомикроб-ных химиопрепаратов

7.3. Осложнения при антимикробной химиотерапии

7.4. Лекарственная устойчивость бактерий

7.5. Основы рациональной антибиотикотерапии

7.6. Противовирусные средства

7.7. Антисептические и дезинфицирующие вещества

Глава 8. Учение об инфекции

8.1. Инфекционный процесс и инфекционная болезнь

8.2. Свойства микробов - возбудителей инфекционного процесса

8.3. Свойства патогенных микробов

8.4. Влияние факторов окружающей среды на реактивность организма

8.5. Характерные особенности инфекционных болезней

8.6. Формы инфекционного процесса

8.7. Особенности формирования патоген-ности у вирусов. Формы взаимодействия вирусов с клеткой. Особенности вирусных инфекций

8.8. Понятие об эпидемическом процессе

ЧаСть II.

Глава 9. Учение об иммунитете и факторы неспецифической резистентности

9.1. Введение в иммунологию

9.2. Факторы неспецифической резистентности организма

Глава 10. Антигены и иммунная система человека

10.2. Иммунная система человека

Глава 11. Основные формы иммунного реагирования

11.1. Антитела и антителообразование

11.2. Иммунный фагоцитоз

11.4. Реакции гиперчувствительности

11.5. Иммунологическая память

Глава 12. Особенности иммунитета

12.1. Особенности местного иммунитета

12.2. Особенности иммунитета при различ­ных состояниях

12.3. Иммунный статус и его оценка

12.4. Патология иммунной системы

12.5. Иммунокоррекция

Глава 13. Иммунодиагностические реакции и их применение

13.1. Реакции антиген-антитело

13.2. Реакции агглютинации

13.3. Реакции преципитации

13.4. Реакции с участием комплемента

13.5. Реакция нейтрализации

13.6. Реакции с использованием меченых антител или антигенов

13.6.2. Иммуноферментный метод, или анализ (ифа)

Глава 14. Иммунопрофилактика и иммунотерапия

14.1. Сущность и место иммунопрофилактики и иммунотерапии в медицинской практике

14.2. Иммунобиологические препараты

Часть III

Глава 15. Микробиологическая и иммунологическая диагностика

15.1. Организация микробиологической и иммунологической лабораторий

15.2. Оснащение микробиологической и иммунологической лабораторий

15.3. Правила работы

15.4. Принципы микробиологической диагностики инфекционных болезней

15.5. Методы микробиологической диагностики бактериальных инфекций

15.6. Методы микробиологической диагностики вирусных инфекций

15.7. Особенности микробиологической диагностики микозов

15.9. Принципы иммунологической диагностики болезней человека

Глава 16. Частная бактериология

16.1. Кокки

16.2. Палочки грамотрицательные факультативно-анаэробные

16.3.6.5. Ацинетобактер (род Acinetobacter)

16.4. Палочки грамотрицательные анаэробные

16.5. Палочки спорообразующие грамположительные

16.6. Палочки грамположительные правильной формы

16.7. Палочки грамположительные неправильной формы, ветвящиеся бактерии

16.8. Спирохеты и другие спиральные, изогнутые бактерии

16.12. Микоплазмы

16.13. Общая характеристика бактериальных зоонозных инфекций

Глава 17. Частная вирусология

17.3. Медленные вирусные инфекции и прионные болезни

17.5. Возбудители вирусных острых кишечных инфекций

17.6. Возбудители парентеральных вирус­ных гепатитов в, d, с, g

17.7. Онкогенные вирусы

Глава 18. Частная микология

18.1. Возбудители поверхностных микозов

18.2. Возбудители эпидермофитии

18.3. Возбудители подкожных, или субкутанных, микозов

18.4. Возбудители системных, или глубо­ких, микозов

18.5. Возбудители оппортунистических микозов

18.6. Возбудители микотоксикозов

18.7. Неклассифицированные патогенные грибы

Глава 19. Частная протозоология

19.1. Саркодовые (амебы)

19.2. Жгутиконосцы

19.3. Споровики

19.4. Ресничные

19.5. Микроспоридии (тип Microspora)

19.6. Бластоцисты (род Blastocystis)

Глава 20. Клиническая микробиология

20.1. Понятие о внутрибольничной инфекции

20.2. Понятие о клинической микробиологии

20.3. Этиология вби

20.4. Эпидемиология вби

20.7. Микробиологическая диагностика вби

20.8. Лечение

20.9. Профилактика

20.10. Диагностика бактериемии и сепсиса

20.11. Диагностика инфекций мочевыводящих путей

20.12. Диагностика инфекций нижних дыхательных путей

20.13. Диагностика инфекций верхних дыхательных путей

20.14. Диагностика менингитов

20.15. Диагностика воспалительных забо­леваний женских половых органов

20.16. Диагностика острых кишечных инфекций и пищевых отравлений

20.17. Диагностика раневой инфекции

20.18. Диагностика воспалений глаз и ушей

20.19. Микрофлора полости рта и ее роль в патологии человека

20.19.1. Роль микроорганизмов при заболеваниях челюстно-лицевой области

2.2. Классификация и морфология бактерий

Классификация бактерий . Решением Международного кодекса для бактерий ре­комендованы следующие таксономические категории: класс, отдел, порядок, семейство, род, вид. Название вида соответствует бинар­ной номенклатуре, т. е. состоит из двух слов. Например, возбудитель сифилиса пишется как Treponema pallidum . Первое слово - на-

звание рода и пишется с прописной буквы, второе слово обозначает вид и пишется со строчной буквы. При повторном упоминании вида родовое название сокращается до на­чальной буквы, например: Т. pallidum .

Бактерии относятся к прокариотам, т.е. доядерным организмам, поскольку у них имеется примитивное ядро без оболочки, ядрышка, гистонов. а в цитоплазме отсутс­твуют высокоорганизованные органеллы (митохондрии, аппарат Гольджи, лизосомы и др.)

В старом Руководстве Берджи по систематичес­кой бактериологии бактерии делили по особен­ностям клеточной стенки бактерий на 4 отдела:Gracilicutes - эубактерии с тонкой клеточнойстенкой, грамотрицательные; Firmicutes - эубак­терии с толстой клеточной стенкой, грамположи-тельные; Tenericutes - эубактерии без клеточной стенки; Mendosicutes - архебактерии с дефектной клеточной стенкой.

Каждый отдел был разделен на секции, или группы, по окраске по Граму, форме клеток, потребности в кислороде, подвижности, особенностям метаболизма и питания.

Согласно 2-му изданию (2001 г.) Руководства Берджи, бактерии делят на 2 домена: «Bacteria» и «Archaea» (табл. 2.1).

Таблица. Характеристика доменов Bacteria и Archaea

Домен «Bacteria» (эубактерии)	Домен «Archae а» (архебактерии)
В домене «Bacteria» можно выделить следующие бактерии: 1)бактерии с тонкой клеточной стенкой, грамотрицательные*; 2)бактерии с толстой клеточной стенкой, грамположительные**; 3)бактерии бет клеточной стенки (класс Mollicutes - микоплаз- мы)	Архсбактерии не содержат пепти-догликан в клеточной стенке. Они имеют особые рибосомы и рибосом-ные РНК (рРНК). Термин «архебак­терии- появился в 1977 г. Это одна из древних форм жизни, на что ука­зывает приставка «архе». Среди них нет возбудителей инфекций

*Среди тонкостенных грамотрицательных эубактерий различают:

сферические формы, или кокки (гонококки, менингококки, вейлонеллы);

извитые формы - спирохеты и спириллы;

палочковидные формы, включая риккетсии.

** К толстостенным грамположительным эубактериям относят:

сферические формы, или кокки (стафилококки, стрептококки, пневмококки);

палочковидные формы, а также актиномицеты (ветвящиеся, нитевидные бактерии), коринебактерии (булавовидные бак­терии), микобактерии и бифидобактерии (рис. 2.1).

Большинство грамотрицательных бакте­рий объединены в тип протеобактериий. ос­нованный на сходстве по рибосомной РНК «Proteobacteria» - по имени греческого бога Протеуса. принимавшего разнообразные об­лики). Они появились от общего фотосинте-тического предка.

Грамположительные бактерии, согласно изученным последовательностям рибосом­ной РНК, являются отдельной филогенети­ческой группой с двумя большими подот­делами - с высоким и низким соотноше­нием G + C (генетическое сходство). Как и протеобактерии, эта группа метаболически разнообразная.

В домен « Bacteria » входят 22 типа, из кото­ рых медицинское значение имеют следующие:

Тип Proteobacteria

Класс Alphaproteobacteria. Роды : Rickettsia, Orientia, Ehrlichia, Bartonella, Brucella

Класс Betaproteobacteria. Роды : Burkholderia, Alcaligenes, Bordetella, Neisseria, Kingella, Spirillum

Класс Gammaproteobacteria. Роды : Francisella, Legionella, Coxiella, Pseudomonas, Moraxella, Acinetobacter, Vibrio, Enterobacter, Callimatobacterium, Citrobacter, Edwardsiella, Erwinia, Escherichia, Hafnia, Klebsiella, Morganella, Proteus, Providencia, Salmonella, Serratia, Shigella, Yersinia, Pasteurella

Класс Deltaproteobacteria. Род: Bilophila

Класс Epsilonproteobacteria. Роды : Campylobacter, Helicobacter, Wolinella

Тип Firmicutes (главным образом грамполо ­ жительные )

Класс Clostridia. Роды : Clostridium, Sarcina, Peptostreptococcus, Eubacterium, Peptococcus, Veillonella (грамотрицательные)

Класс Mollicutes. Роды: Mycoplasma, Ureaplasma

Класс Bacilli. Роды : Bacillus, Sporosarcina, Listeria, Staphylococcus, Gemella, Lactobacillus, Pediococcus, Aerococcus, Leuconostoc, Streptococcus, Lactococcus

Тип Actinobacteria

Класс Actinobacteria. Роды : Actinomyces, Arcanodacterium, Mobiluncus, Micrococcus, Rothia, Stomatococcus, Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Propionibacterium, Bifidobacterium, Gardnerella

Тип Clamydiae

Класс Clamydiae. Роды : Clamydia, Clamydophila

Тип Spirochaetes

Класс Spirochaetes. Роды : Spirochaeta, Borrelia, Treponema, Leptospira

Тип Bacteroidetes

Класс Bacteroidetes. Роды : Bacteroides, Porphyromonas, Prevotella

Класс Flavobacteria. Роды: Flavobacterium

Подразделение бактерий по особенностям строения клеточной стенки связано с воз­можной вариабельностью их окраски в тот или иной цвет по методу Грама. Согласно этому методу, предложенному в 1884 г. дат­ским ученым X. Грамом, в зависимости от результатов окраски бактерии делятся на грамположительные, окрашиваемые в сине-фиолетовый цвет, и грамотрицательные, кра­сящиеся в красный цвет. Однако оказалось, что бактерии с так называемым грамположи-тельным типом клеточной стенки (более тол­стой, чем у грамотрицательных бактерий), например, бактерии рода Mobiluncus и не­которые спорообразующие бактерии, вместо обычной грамположительной окраски име­ют грамотрицательную окраску. Поэтому для таксономии бактерий бульшую значимость, чем окраска по Граму, имеют особенности строения и химического состава клеточных стенок.

2.2.1. Формы бактерий

Различают несколько основных форм бак­терий (см. рис. 2.1) - кокковидные, палочко­видные, извитые и ветвящиеся, нитевидные формы бактерий.

Сферические формы, или кокки, - шаро­видные бактерии размером 0,5-1,0 мкм*, ко­торые по взаимному расположению делятся на микрококки, диплококки, стрептококки, тетракокки, сарцины и стафилококки.

Микрококки (от греч. micros - малый) - отдельно расположенные клетки.

Диплококки (от греч. diploos - двойной), или парные кокки, располагаются парами (пневмококк, гонококк, менингококк), так как клетки после деления не расходятся. Пневмококк (возбудитель пневмонии) име­ет с противоположных сторон ланцетовид­ную форму, а гонококк (возбудитель гонореи) и менингококк (возбудитель эпидемического менингита) имеют форму кофейных зерен, обращенных вогнутой поверхностью друг к другу.

Стрептококки (от греч. streptos - цепоч­ка) - клетки округлой или вытянутой формы, составляющие цепочку вследствие деления клеток в одной плоскости и сохранения связи между ними в месте деления.

Сарцины (от лат. sarcina - связка, тюк) рас­полагаются в виде пакетов из 8 и более кокков, так как они образуются при делении клетки в трех взаимно перпендикулярных плоскостях.

Стафилококки (от греч. staphyle - виног­радная гроздь) - кокки, расположенные в виде грозди винограда в результате деления в разных плоскостях.

Палочковидные бактерии различаются по размерам, форме концов клетки и взаим­ному расположению клеток. Длина клеток варьирует от 1,0 до 10 мкм, толщина - от 0,5 до 2,0 мкм. Палочки могут быть правильной (кишечная палочка и др.) и неправильной (коринебактерии и др.) формы, в том числе ветвящиеся, например, у актиномицетов. К наиболее мелким палочковидным бактериям относятся риккетсии.

Концы палочек могут быть как бы обре­занными (сибиреязвенная бацилла), закруг­ленными (кишечная палочка), заостренны­ми (фузобактерии) или в виде утолщения. В последнем случае палочка похожа на булаву (коринебактерии дифтерии).

Слегка изогнутые палочки называются виб­рионами (холерный вибрион). Большинство па­лочковидных бактерий располагается беспоря­дочно, так как после деления клетки расходятся. Если после деления клетки остаются связанны-

ми общими фрагментами клеточной стенки и не расходятся, то они располагаются под углом друг к другу (коринебактерии дифтерии) или образуют цепочку (сибиреязвенная бацилла).

Извитые формы - спиралевидные бактерии, например спириллы, имеющие вид штопоро-образно извитых клеток. К патогенным спи­риллам относится возбудитель содоку (болезнь укуса крыс). К извитым также относятся кам-пилобактерии и хеликобактерии, имеющие из­гибы как у крыла летящей чайки; близки к ним и такие бактерии, как спирохеты. Спирохеты - тонкие, длинные, извитые

спиралевидной формы) бактерии, отличаю­щиеся от спирилл подвижностью, обуслов­ленной сгибательными изменениями клеток. Спирохеты состоят из наружной мембраны

клеточной стенки), окружающей протоплаз­матический цилиндр с цитоплазматической мембраной и аксиальной нитью (аксистиль). Ахсиальная нить находится под наружной мембраной клеточной стенки (в периплазме) и как бы закручивается вокруг протоплазма-тического цилиндра спирохеты, придавая ей винтообразную форму (первичные завитки спирохет). Аксиальная нить состоит из перип-лазматических фибрилл - аналогов жгутиков бактерий и представляет собой сократитель­ный белок флагеллин. Фибриллы прикрепле­ны к концам клетки (рис. 2.2) и направлены навстречу друг другу. Другой конец фибрилл свободен. Число и расположение фибрилл варьируют у разных видов. Фибриллы учас­твуют в передвижении спирохет, придавая клеткам вращательное, сгибательное и пос­тупательное движение. При этом спирохеты образуют петли, завитки, изгибы, которые названы вторичными завитками. Спирохеты

плохо воспринимают красители. Обычно их окрашивают по Романовскому-Гимзе или серебрением. В живом виде спирохеты ис­следуют с помощью фазово-контрастной или темнопольной микроскопии.

Спирохеты представлены 3 родами, пато­генными для человека: Treponema , Borrelia , Leptospira .

Трепонемы (род Treponema) имеют вид тон­ких штопорообразно закрученных нитей с 8-12 равномерными мелкими завитками. Вокруг протопласта трепонем расположе­ны 3-4 фибриллы (жгутики). В цитоплазме имеются цитоплазматические филаменты. Патогенными представителями являются Т. pallidum - возбудитель сифилиса, Т. pertenue - возбудитель тропической болезни - фрам-безии. Имеются и сапрофиты - обитатели полости рта человека, ила водоемов.

Боррелии (род Borrelia ), в отличие от трепо­нем, более длинные, имеют по 3-8 крупных завитков и 7-20 фибрилл. К ним относятся воз­будитель возвратного тифа (В. recurrentis ) и воз­будители болезни Лайма (В. burgdorferi и др.).

Лептоспиры (род Leptospira ) имеют завитки неглубокие и частые - в виде закрученной веревки. Концы этих спирохет изогнуты на­подобие крючков с утолщениями на концах. Образуя вторичные завитки, они приобрета­ют вид букв S или С; имеют 2 осевые нити (жгутики). Патогенный представитель L . in ­ terrogans вызывает лептоспироз при попада­нии в организм с водой или пищей, приводя к развитию кровоизлияний и желтухи.

нием в цитоплазме, а некоторые - в яд­ре инфицированных клеток. Обитают в чле­нистоногих (вшах, блохах, клещах) которые являются их хозяевами или переносчиками. Свое название риккетсии получили по име­ни X. Т. Риккетса - американского ученого, впервые описавшего одного из возбудителей (пятнистая лихорадка Скалистых гор). Форма и размер риккетсии могут меняться (клетки неправильной формы, нитевидные) в зависи­мости от условий роста. Структура риккетсии не отличается от таковой грамотрицательных бактерий.

Риккетсии обладают независимым от клет­ки хозяина метаболизмом, однако, возможно, они получают от клетки хозяина макроэр-гические соединения для своего размноже­ния. В мазках и тканях их окрашивают по Романовскому-Гимзе, по Маккиавелло- Здродовскому (риккетсии красного цвета, а инфицированные клетки - синего).

У человека риккетсии вызывают эпиде­мический сыпной тиф (Rickettsia prowazekii ), клещевой риккетсиоз (R . sibirica ), пятнистую лихорадку Скалистых гор (R . rickettsii ) и дру­гие риккетсиозы.

Элементарные тельца попадают в эпите­лиальную клетку путем эндоцитоза с форми­рованием внутриклеточной вакуоли. Внутри клеток они увеличиваются и превращаются в делящиеся ретикулярные тельца, образуя скопления в вакуолях (включения). Из ре­тикулярных телец образуются элементарные тельца, которые выходят из клеток путем эк-зоцитоза или лизиса клетки. Вышедшие из

клетки элементарные тельца вступают в но­вый цикл, инфицируя другие клетки (рис. 16.11.1). У человека хламидии вызывают по­ражения глаз (трахома, конъюнктивит), уро-генитального тракта, легких и др.

Актиномицеты - ветвящиеся, нитевидные или палочковидные грамположительные бак­терии. Свое название (от греч. actis - луч, mykes - гриб) они получили в связи с обра­зованием в пораженных тканях друз - гранул из плотно переплетенных нитей в виде лучей, отходящих от центра и заканчивающихся кол-бовидными утолщениями. Актиномицеты, как и грибы, образуют мицелий - нитевид­ные переплетающиеся клетки (гифы). Они формируют субстратный мицелий, обра­зующийся в результате врастания клеток в питательную среду, и воздушный, растущий на поверхности среды. Актиномицеты могут делиться путем фрагментации мицелия на клетки, похожие на палочковидные и кокко-видные бактерии. На воздушных гифах акти-номицетов образуются споры, служащие для размножения. Споры актиномицетов обычно не термостойки.

Общую филогенетическую ветвь с актино-мицетами образуют так называемые нокарди-оподобные (нокардиоформные) актиномице­ты- собирательная группа палочковидных, неправильной формы бактерий. Их отдельные представители образуют ветвящиеся формы. К ним относят бактерии родов Corynebacterium , Mycobacterium , Nocardianjxp . Нокардиоподобные актиномицеты отличаются наличием в кле­точной стенке Сахаров арабинозы, галактозы, а также миколовых кислот и больших коли­честв жирных кислот. Миколовые кислоты и липиды клеточных стенок обуславливают кис-лотоустойчивость бактерий, в частности ми-кобактерий туберкулеза и лепры (при окраске по Цилю-Нельсену они имеют красный цвет, а некислотоустойчивые бактерии и элементы ткани, мокроты - синий цвет).

Патогенные актиномицеты вызывают акти-номикоз, нокардии - нокардиоз, микобакте-рии - туберкулез и лепру, коринебактерии - дифтерию. Сапрофитные формы актиноми­цетов и нокардиеподобных актиномицетов широко распространены в почве, многие из них являются продуцентами антибиотиков.

Клеточная стенка - прочная, упругая структу­ра, придающая бактерии определенную форму и вместе с подлежащей цитоплазматической мем­браной «сдерживающая» высокое осмотическое давление в бактериальной клетке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте мета­болитов, имеет рецепторы для бактериофагов, бактериоцинов и различных веществ. Наиболее толстая клеточная стенка у грамположительных бактерий (рис. 2.4 и 2.5). Так, если толщина клеточной стенки грамотрицательных бактерий около 15-20 нм, то у грамположительных она может достигать 50 нм и более.

Микоплазмы - мелкие бактерии (0,15-1,0 мкм), окруженные только цитоплазматической мембра­ной. Они относятся к классу Mollicutes , содержат стеролы. Из-за отсутствия клеточной стенки мико­плазмы осмотически чувствительны. Имеют раз­нообразную форму: кокковидную, нитевидную, колбовидную. Эти формы видны при фазово-кон-трастной микроскопии чистых культур микоплазм. На плотной питательной среде микоплазмы обра­зуют колонии, напоминающие яичницу-глазунью: центральная непрозрачная часть, погруженная в среду, и просвечивающая периферия в виде круга.

Микоплазмы вызывают у человека атипич­ную пневмонию (Mycoplasma pneumoniae ) и поражения мочеполового тракта (М. homi - nis и др.). Микоплазмы вызывают заболева­ния не только у животных, но и у растений. Достаточно широко распространены и непа­тогенные представители.

2.2.2. Структура бактериальной клетки

Структура бактерий хорошо изучена с помо­щью электронной микроскопии целых клеток и их улыратонких срезов, а также других мето­дов. Бактериальную клетку окружает оболочка, состоящая из клеточной стенки и цитоплазма­тической мембраны. Под оболочкой находит­ся протоплазма, состоящая из цитоплазмы с включениями и ядра, называемого нуклеоидом. Имеются дополнительные структуры: капсула, микрокапсула, слизь, жгутики, пили (рис. 2.3). Некоторые бактерии в неблагоприятных усло­виях способны образовывать споры.

В клеточной стенке грамположительных бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов, белков. Основным компонентом клеточной стенки этих бактерий является многослойный пептидогликан (му-реин, мукопептид), составляющий 40-90% массы клеточной стенки. С пептидогликаном клеточной стенки грамположительных бакте­рий ковалентно связаны тейхоевые кислоты (от греч. teichos - стенка), молекулы которых представляют собой цепи из 8-50 остатков глицерола и рибитола, соединенных фосфат­ными мостиками. Форму и прочность бакте­риям придает жесткая волокнистая структура многослойного, с поперечными пептидными сшивками, пептидогликана.

Пептидогликан представлен параллельно расположенными молекулами гликана . со­стоящего из повторяющихся остатков N-аце-тилглюкозамина и N-ацетилмурамовой кис­лоты, соединенных гликозидной связью. Эти связи разрывает лизоцим, являющийся аце-тилмурамидазой. Гликановые молекулы со­единены через N-ацетилмурамовую кислоту поперечной пептидной связью из четырех аминокислот (тетрапептида ). Отсюда и назва­ние этого полимера - пептидогликан.

Основу пептидной связи пептидогликана гра­мотрицательных бактерий составляют тетрапеп-тиды, состоящие из чередующихся L- и D-ами-нокислот, например: L-аланин - D-глутаминовая кислота - мезо-диаминопимелиновая кислота - D-аланин. У Е. coli (грамотрицательная бактерия) пептидные цепи соединены друг с другом через D-аланин одной цепи и мезо-диаминопимели-

новую кислоту - другой. Состав и строение пеп­тидной части пептидогликана грамотрицательных бактерий стабильны в отличие от пептидоглика­на грамположительных бактерий, аминокислоты которого могут отличаться по составу и после­довательности. Тетрапептиды пептидогликана у грамположительных бактерий соединены друг с другом полипептидными цепочками из 5 остатков

глицина (пентаглицина). Вместо мезо-диамино-пимелиновой кислоты они часто содержат лизин. Элементы гликана (ацетилглюкозамин и аце-тилмурамовая кислота) и аминокислоты тетра-пептида (мезо-диаминопимелиновая и D-глу-таминовая кислоты, D-аланин) являются отли­чительной особенностью бактерий, поскольку отсутствуют у животных и человека.

Способность грамположительных бактерий при окраске по Граму удерживать генциановый фиолетовый в комплексе с йодом (сине-фиоле­товая окраска бактерий) связана со свойством многослойного пептидогликана взаимодейство­вать с красителем. Кроме этого, последующая обработка мазка бактерий спиртом вызывает суживание пор в пептидогликане и тем самым задерживает краситель в клеточной стенке. Грамотрицательные бактерии после воздействия спиртом утрачивают краситель, что обусловлено меньшим количеством пептидогликана (5-10 % массы клеточной стенки); они обесцвечиваются спиртом и при обработке фуксином или сафра­нином приобретают красный цвет.

В состав клеточной стенки грамотрица-тельных бактерий входит наружная мемб­рана, связанная посредством липопротеина с подлежащим слоем пептидогликана (рис. 2.4 и 2.6). Наружная мембрана при элект­ронной микроскопии ультратонких срезов бактерий имеет вид волнообразной трех­слойной структуры, сходной с внутренней мембраной, которую называют цитоплаз-матической. Основным компонентом этих мембран является бимолекулярный (двой­ной) слой липидов.

Наружная мембрана является мозаичной структурой, представленной липополисахари-дами, фосфолипидами и белками. Внутренний слой ее представлен фосфолипидами, а в на­ружном слое расположен липополисахарид (ЛПС). Таким образом, наружная мембрана асимметрична. ЛПС наружной мембраны со­стоит из трех фрагментов:

липида А - консервативной структуры, практически одинаковой у грамотрицатель-ных бактерий;

ядра, или стержневой, коровой части (лат. core - ядро), относительно консервативной олигосахаридной структуры;

высоковариабельной О-специфической цепи полисахарида, образованной повторя­ющимися идентичными олигосахаридными последовательностями.

ЛПС «заякорен» в наружной мембране ли-пидом А, обуславливающим токсичность Л ПС и отождествляемым поэтому с эндотоксином. Разрушение бактерий антибиотиками при­водит к освобождению большого количества эндотоксина, что может вызвать у больного эндотоксический шок. От липида А отходит ядро, или стержневая часть ЛПС. Наиболее постоянной частью ядра ЛПС является кето-дезоксиоктоновая кислота (З-деокси-О-ман-но-2-октулосоновая кислота). О-специфи­ческая цепь, отходящая от стержневой части молекулы ЛПС, обусловливает серогруппу, серовар (разновидность бактерий, выявляе­мая с помощью иммунной сыворотки) опре­деленного штамма бактерий. Таким образом, с понятием ЛПС связаны представления об О-антигене, по которому можно дифферен­цировать бактерии. Генетические изменения могут привести к дефектам, «укорочению» ЛПС бактерий и к появлению в результате этого «шероховатых» колоний R-форм.

Белки матрикса наружной мембраны про­низывают ее таким образом, что молекулы белка, называемые поринами, окаймляют гидрофильные поры, через которые проходят вода и мелкие гидрофильные молекулы с от­носительной массой до 700 Да.

Между наружной и цитоплазматической мембраной находится периплазматическое пространство, или периплазма, содержащая ферменты (протеазы, липазы, фосфатазы,

нуклеазы, бета-лактамазы), а также компо­ненты транспортных систем.

При нарушении синтеза клеточной стенки бактерий под влиянием лизоцима, пеницил­лина, защитных факторов организма и других соединений образуются клетки с измененной (часто шаровидной) формой: протопласты - бактерии, полностью лишенные клеточной стенки; сферопласты - бактерии с частич­но сохранившейся клеточной стенкой. После удаления ингибитора клеточной стенки такие измененные бактерии могут реверсировать, т. е. приобретать полноценную клеточную стенку и восстанавливать исходную форму.

Бактерии сферо- или протопластного ти­па, утратившие способность к синтезу пеп-тидогликана под влиянием антибиотиков или других факторов и способные размно­жаться, называются L-формами (от названия Института им. Д. Листера, где они впервые были изучены). L-формы могут возникать и в результате мутаций. Они представляют собой осмотически чувствительные, шаровидные, колбовидные клетки различной величины, в том числе и проходящие через бактериальные фильтры. Некоторые L-формы (нестабиль­ные) при удалении фактора, приведшего к изменениям бактерий, могут реверсировать, «возвращаясь» в исходную бактериальную клетку. L-формы могут образовывать многие возбудители инфекционных болезней.

Цитоплазматическая мембр ана при электрон­ной микроскопии ультратонких срезов пред­ставляет собой трехслойную мембрану (2 тем­ных слоя толщиной по 2,5 нм каждый разделе­ны светлым - промежуточным). По структуре (см. рис. 2.5 и 2.6) она похожа на плазмалемму клеток животных и состоит из двойного слоя липидов, главным образом фосфолипидов, с внедренными поверхностными, а также интег­ральными белками, как бы пронизывающими насквозь структуру мембраны. Некоторые из них являются пермеазами, участвующими в транспорте веществ.

Цитоплазматическая мембрана являет­ся динамической структурой с подвижными компонентами, поэтому ее представляют как мобильную текучую структуру. Она окружа­ет наружную часть цитоплазмы бактерий и участвует в регуляции осмотического давле-

ния, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, аденозинтрифосфатазы и др.).

При избыточном росте (по сравнению с рос­том клеточной стенки) цитоплазматическая мембрана образует инвагинаты - впячива-ния в виде сложно закрученных мембранных структур, называемые мезосомами. Менее сложно закрученные структуры называются внутрицитоплазматическими мембранами. Роль мезосом и внутрицитоплазматических мембран до конца не выяснена. Предполагают даже, что они являются артефактом, возника­ющим после приготовления (фиксации) пре­парата для электронной микроскопии. Тем не менее считают, что производные цитоплаз-матической мембраны участвуют в делении клетки, обеспечивая энергией синтез клеточ­ной стенки, принимают участие в секреции веществ, спорообразовании, т. е. в процессах с высокой затратой энергии.

Цитоплазма занимает основной объем бак­териальной клетки и состоит из растворимых белков, рибонуклеиновых кислот, включе­ний и многочисленных мелких гранул - ри­босом, ответственных за синтез (трансля­цию) белков.

Рибосомы бактерий имеют размер около 20 нм и коэффициент седиментации 70S, в отличие от SOS-рибосом, характерных для эукариотических клеток. Поэтому некото­рые антибиотики, связываясь с рибосомами бактерий, подавляют синтез бактериального белка, не влияя на синтез белка эукарио­тических клеток. Рибосомы бактерий могут диссоциировать на две субъединицы - 50S и 30S. Рибосомные РНК (рРНК) - консер­вативные элементы бактерий («молекуляр­ные часы» эволюции). 16S рРНК входит в состав малой субъединицы рибосом, a 23S рРНК - в состав большой субъединицы ри­босом. Изучение 16S рРНК является основой геносистематики, позволяя оценить степень родства организмов.

В цитоплазме имеются различные включе­ния в виде гранул гликогена, полисахаридов, бета-оксимасляной кислоты и полифосфатов (волютин). Они накапливаются при избытке питательных веществ в окружающей среде и

зыполняют роль запасных веществ для пита­ния и энергетических потребностей.

Волютин обладает сродством к основным красителям и легко выявляется с помощью специальных методов окраски (например, по Нейссеру) в виде метахроматических гранул. Толуидиновым синим или метиленовым голу­бым волютин окрашивается в красно-фиоле­товый цвет, а цитоплазма бактерии - в синий. Характерное расположение гранул волютина выявляется у дифтерийной палочки в виде ин­тенсивно прокрашивающихся полюсов клетки. Метахроматическое окрашивание волютина связано с высоким содержанием полимеризо-ванного неорганического полифосфата. При электронной микроскопии они имеют вид элек­тронно-плотных гранул размером 0,1-1,0 мкм.

Нуклеоид - эквивалент ядра у бактерий. Он расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитевой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. Ядро бактерий, в отличие от эукариот, не име­ет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков (гистонов). Обычно в бактериальной клетке содержится одна хромосома, пред-ставленная замкнутой в кольцо молекулой ДHK При нарушении деления в ней может сходиться 4 и более хромосом. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после ок-раски специфическими для ДНК методами: по Фельгену или по Романовскому-Гимзе. На электронограммах ультратонких срезов бактерий нуклеоид имеет вид светлых зон с фибриллярными, нитевидными структурами ДHK, связанной определенными участками с

цитоплазматической мембраной или мезосо-

мой, участвующими в репликации хромосо­мы (см. рис. 2.5 и 2.6).

Кроме нуклеоида, представленного одной

хромосомой, в бактериальной клетке имеются

вне хромосомные факторы наследственности -

плазмиды (см. разд. 5.1.2.), представляющие

собой ковалентно замкнутые кольца ДНК.

Капсула, микрокапсула, слизь . Капсула -

слизистая структура толщиной более 0,2 мкм, прочно связанная с клеточной стенкой бак-терий и имеющая четко очерченные внешние границы. Капсула различима в мазках-отпе-чатках из патологического материала. В чис-тых культурах бактерий капсула образуется

реже. Она выявляется при специальных ме­тодах окраски мазка по Бурри-Гинсу, созда­ющих негативное контрастирование веществ капсулы: тушь создает темный фон вокруг капсулы.

Капсула состоит из полисахаридов (эк-зополисахаридов), иногда из полипепти­дов; например, у сибиреязвенной бациллы она состоит из полимеров D-глутаминовой кислоты. Капсула гидрофильна, включает большое количество воды. Она препятству­ет фагоцитозу бактерий. Капсула антиген-на: антитела против капсулы вызывают ее увеличение (реакция набухан ия капсу лы).

Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование толщиной менее 0,2 мкм, выявляемое лишь при электронной микроско­пии. От капсулы следует отличать слизь - муко-идные экзополисахариды, не имеющие четких внешних границ. Слизь растворима в воде.

Мукоидные экзополисахариды характерны для мукоидных штаммов синегнойной палоч­ки, часто встречающихся в мокроте больных с кистозным фиброзом. Бактериальные эк­зополисахариды участвуют в адгезии (прили­пании к субстратам); их еще называют глико-

каликсом. Кроме синтеза экзополисахаридов бактериями, существует и другой механизм их образования: путем действия внеклеточных ферментов бактерий на дисахариды. В резуль­тате этого образуются декстраны и леваны.

Капсула и слизь предохраняют бактерии от повреждений, высыхания, так как, явля­ясь гидрофильными, хорошо связывают воду, препятствуют действию защитных факторов макроорганизма и бактериофагов.

Жгутики бактерий определяют подвижность бактериальной клетки. Жгутики представляют собой тонкие нити, берущие начало от цитоп-лазматической мембраны, имеют большую длину, чем сама клетка (рис. 2.7). Толщина жгутиков 12-20 нм, длина 3-15 мкм. Они со­стоят из 3 частей: спиралевидной нити, крюка и базального тельца, содержащего стержень со специальными дисками (1 пара дисков - у грамположительных и 2 пары - у грамотри-цательных бактерий). Дисками жгутики при­креплены к цитоплазматической мембране и клеточной стенке. При этом создается эффект электромотора со стержнем - ротором, вра­щающим жгутик. В качестве источника энер­гии используется разность протонных по­тенциалов на цитоплазматической мембране. Механизм вращения обеспечивает протонная АТФ-синтетаза. Скорость вращения жгути­ка может достигать 100 об/с. При наличии у бактерии нескольких жгутиков они начинают синхронно вращаться, сплетаясь в единый пу­чок, образующий своеобразный пропеллер.

Жгутики состоят из белка - флагеллина (от. flagellum - жгутик), являющегося антигеном - так называемый Н-антиген. Субъединицы флагеллина закручены в виде спирали.

Число жгутиков у бактерий различных видов варьирует от одного (монотрих) у холерного виб­риона до десятка и сотен жгутиков, отходящих по периметру бактерии (перитрих), у кишечной палочки, протея и др. Лофотрихи имеют пучок жгутиков на одном из концов клетки. Амфитрихи имеют по одному жгутику или пучку жгутиков на противоположных концах клетки.

Жгутики выявляют с помощью электронной микроскопии препаратов, напыленных тяжелы­ми металлами, или в световом микроскопе после обработки специальными методами, основанны­ми на протравливании и адсорбции различных

веществ, приводящих к увеличению толщины жгутиков (например, после серебрения).

Ворсинки, или пили (фимбрии) - нитевид­ные образования (рис. 2.7), более тонкие и короткие (3+10 нм х 0,3+10 мкм), чем жгутики. Пили отходят от поверхности клетки и состоят из белка пилина. Они обладают антигенной активностью. Различают пили, ответственные за адгезию, т. е. за прикрепление бактерий к поражаемой клетке, а также пили, ответствен­ные за питание, водно-солевой обмен, и поло­вые (F-пили), или конъюгационные, пили.

Обычно пили многочисленны - несколько сотен на клетку. Однако половых пил ей обыч­но бывает 1-3 на клетку: они образуются так называемыми «мужскими» клетками-донора­ми, содержащими трансмиссивные плазмиды (F -, R -, Соl-плазмиды). Отличительной осо­бенностью половых пилей является их взаи­модействие с особыми «мужскими» сферичес­кими бактериофагами, которые интенсивно адсорбируются на половых пилях (рис. 2.7).

Споры - своеобразная форма покоящихся бактерий с грамположительным типом строе­ния клеточной стенки (рис. 2.8).

Споры образуются при неблагоприятных условиях существования бактерий (высуши­вание, дефицит питательных веществ и др.). Внутри бактериальной клетки образуется одна спора (эндоспора). Образование спор способствует сохранению вида и не являет- i ся способом размножения, как у грибов.

Спорообразуюшие бактерии рода Bacillus , у которых размер споры не превыша­ет диаметр клетки, называются бациллами. Спорообразующие бактерии, у которых раз­мер споры превышает диаметр клетки, отчего они принимают форму веретена, называют­ся клостридиями, например бактерии рода Clostridium (лат. Clostridium - веретено). Споры кислотоустойчивы, поэтому окрашиваются по методу Ауески или по методу Циля-Нельсена з красный, а вегетативная клетка - в синий.

Спорообразование, форма и расположение спор в клетке (вегетативной) являются ви­довым свойством бактерий, что позволяет отличать их друг от друга. Форма спор может быть овальной, шаровидной; расположение в клетке - терминальное, т. е. на конце палоч­ки (у возбудителя столбняка), субтерминаль­ное - ближе к концу палочки (у возбудителей ботулизма, газовой гангрены) и центральное у сибиреязвенной бациллы).

Процесс спорообразованя (споруляция) прохо­дит ряд стадий, в течение которых часть цитоп­лазмы и хромосома бактериальной вегетатив­ной клетки отделяются, окружаясь врастающей цитоплазматической мембраной, - образуется проспора. Проспору окружают две цитоплазма-тические мембраны, между которыми формиру­ется толстый измененный пептидогликановый слой кортекса (коры). Изнутри он соприкаса­ется с клеточной стенкой споры, а снаружи - с внутренней оболочкой споры. Наружная обо­лочка споры образована вегетативной клеткой. Споры некоторых бактерий имеют дополни­тельный покров - экзоспориум. Таким образом формируется многослойная плохо проницаемая оболочка. Спорообразование сопровождается интенсивным потреблением проспорой, а затем и формирующейся оболочкой споры дипиколи-новой кислоты и ионов кальция. Спора приоб­ретает термоустойчивость, которую связывают с наличием в ней дипиколината кальция.

Спора долго может сохраняться из-за нали­чия многослойную оболочки, дипиколината кальция, низкого содержания воды и вялых процессов метаболизма. В почве, например, возбудители сибирской язвы и столбняка мо­гут сохраняться десятки лет.

В благоприятных условиях споры прораста­ют, проходя три последовательные стадии: ак-

тивацию, инициацию, вырастание. При этом из одной споры образуется одна бактерия. Активация- это готовность к прорастанию. При температуре 60-80 °С спора активируется для прорастания. Инициация прорастания длит­ся несколько минут. Стадия вырастания характе­ризуется быстрым ростом, сопровождающимся разрушением оболочки и выходом проростка.

Микробиология изучает строение, жизнедеятельность, условия жизни и развития мельчайших организмов, называемых микробами, или микроорганизмами.

«Невидимые, они постоянно сопровождают человека, вторгаясь в его жизнь то как друзья, то как враги», — сказал академик В. Л. Омельянский. Действительно, микробы есть везде: в воздухе, в воде и в почве, в организме человека и животных. Они могут быть полезны, и их используют в производстве многих пищевых продуктов. Они могут быть вредны, вызывать заболевания людей, порчу продуктов и др.

Микробы были открыты голландцем А. Левенгуком (1632-1723) в конце XVII в., когда он изготовил первые линзы, дававшие увеличение в 200 и более раз. Увиденный микромир поразил его, Левенгук описал и зарисовал микроорганизмы, обнаруженные им на различных объектах. Он положил начало описательному характеру новой науки. Открытия Луи Пастера (1822-1895) доказали, что микроорганизмы отличаются не только формой и строением, но и особенностями жизнедеятельности. Пастер установил, что дрожжи вызывают спиртовое брожение, а некоторые микробы способны вызывать заразные болезни людей и животных. Пастер вошел в историю как изобретатель метода вакцинации против бешенства и сибирской язвы. Всемирно известен вклад в микробиологию Р. Коха (1843-1910) — открыл возбудителей туберкулеза и холеры, И. И. Мечникова (1845-1916) — разработал фагоцитарную теорию иммунитета, основоположника вирусологии Д. И. Ивановского (1864-1920), Н. Ф. Гамалея (1859-1940) и многих других ученых.

Классификация и морфология микроорганизмов

Микробы — это мельчайшие, преимущественно одноклеточные живые организмы, видимые только в микроскоп. Размер микроорганизмов измеряется в микрометрах — мкм (1/1000 мм) и нанометрах — нм (1/1000 мкм).

Микробы характеризуются огромным разнообразием видов, отличающихся строением, свойствами, способностью существовать в различных условиях среды. Они могут быть одноклеточными, многоклеточными и неклеточными.

Микробы подразделяют на бактерии, вирусы и фаги, грибы, дрожжи. Отдельно выделяют разновидности бактерий — риккетсии, микоплазмы, особую группу составляют простейшие (протозои).

Бактерии

Бактерии — преимущественно одноклеточные микроорганизмы размером от десятых долей микрометра, например микоплазмы, до нескольких микрометров, а у спирохет — до 500 мкм.

Различают три основные формы бактерий — шаровидные (кокки), палочковидные (бациллы и др.), извитые (вибрионы, спирохеты, спириллы) (рис. 1).

Шаровидные бактерии (кокки) имеют обычно форму шара, но могут быть немного овальной или бобовидной формы. Кокки могут располагаться поодиночке (микрококки); попарно (диплококки); в виде цепочек (стрептококки) или виноградных гроздьев (стафилококки), пакетом (сарцины). Стрептококки могут вызывать ангину и рожистое воспаление, стафилококки — различные воспалительные и гнойные процессы.

Рис. 1. Формы бактерий: 1 — микрококки; 2 — стрептококки; 3 — сардины; 4 — палочки без спор; 5 — палочки со спорами (бациллы); 6 — вибрионы; 7- спирохеты; 8 — спириллы (с жгутиками); стафилококки

Палочковидные бактерии самые распространенные. Палочки могут быть одиночными, соединяться попарно (диплобактерии) или в цепочки (стрептобактерии). К палочковидным относятся кишечная палочка, возбудители сальмонеллеза, дизентерии, брюшного тифа, туберкулеза и др. Некоторые палочковидные бактерии обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать споры. Спорообразующие палочки называют бациллами. Бациллы, напоминающие по форме веретено, называют клостридиями.

Спорообразование представляет собой сложный процесс. Споры существенно отличаются от обычной бактериальной клетки. Они имеют плотную оболочку и очень малое количество воды, им не требуются питательные вещества, а размножение полностью прекращается. Споры способны длительно выдерживать высушивание, высокие и низкие температуры и могут находиться в жизнеспособном состоянии десятки и сотни лет (споры сибирской язвы, ботулизма, столбняка и др.). Попав в благоприятную среду, споры прорастают, т. е. превращаются в обычную вегетативную размножающуюся форму.

Извитые бактерии могут быть в виде запятой — вибрионы, с несколькими завитками — спириллы, в виде тонкой извитой палочки — спирохеты. К вибрионам относится возбудитель холеры, а возбудитель сифилиса — спирохета.

Бактериальная клетка имеет клеточную стенку (оболочку), часто покрытую слизью. Нередко слизь образует капсулу. Содержимое клетки (цитоплазму) отделяет от оболочки клеточная мембрана. Цитоплазма представляет собой прозрачную белковую массу, находящуюся в коллоидном состоянии. В цитоплазме находятся рибосомы, ядерный аппарат с молекулами ДНК, различные включения запасных питательных веществ (гликогена, жира и др.).

Микоплазмы — бактерии, лишенные клеточной стенки, нуждающиеся для своего развития в ростовых факторах, содержащихся в дрожжах.

Некоторые бактерии могут двигаться. Движение осуществляется с помощью жгутиков — тонких нитей разной длины, совершающих вращательные движения. Жгутики могут быть в виде одиночной длинной нити или в виде пучка, могут располагаться по всей поверхности бактерии. Жгутики есть у многих палочковидных бактерий и почти у всех изогнутых бактерий. Шаровидные бактерии, как правило, не имеют жгутиков, они неподвижны.

Размножаются бактерии делением на две части. Скорость деления может быть очень высокой (каждые 15-20 мин), при этом количество бактерий быстро возрастает. Такое быстрое деление наблюдается на пищевых продуктах и других субстратах, богатых питательными веществами.

Вирусы

Вирусы — особая группа микроорганизмов, не имеющих клеточного строения. Размеры вирусов измеряются нанометрами (8-150 нм), поэтому их можно увидеть только с помощью электронного микроскопа. Некоторые вирусы состоят только из белка и одной из нуклеиновых кислот (ДНК или РНК).

Вирусы вызывают такие распространенные болезни человека, как грипп, вирусный гепатит, корь, а также болезни животных — ящур, чуму животных и многие другие.

Вирусы бактерий называют бактериофагами , вирусы грибов — микофагами и т. п. Бактериофаги встречаются повсюду, где есть микроорганизмы. Фаги вызывают гибель микробной клетки и могут использоваться для лечения и профилактики некоторых инфекционных заболеваний.

Грибы являются особыми растительными организмами, которые не имеют хлорофилла и не синтезируют органические вещества, а нуждаются в готовых органических веществах. Поэтому грибы развиваются на различных субстратах, содержащих питательные вещества. Некоторые грибы способны вызывать болезни растений (рак и фитофтора картофеля и др.), насекомых, животных и человека.

Клетки грибов отличаются от бактериальных наличием ядер и вакуолей и похожи на растительные клетки. Чаще всего они имеют форму длинных и ветвящихся или переплетающихся нитей — гифов. Из гифов образуется мицелий, или грибница. Мицелий может состоять из клеток с одним или несколькими ядрами или быть неклеточным, представляя собой одну гигантскую многоядерную клетку. На мицелии развиваются плодовые тела. Тело некоторых грибов может состоять из одиночных клеток, без образования мицелия (дрожжи и др.).

Грибы могут размножаться разными путями, в том числе вегетативным путем в результате деления гиф. Большинство грибов размножаются бесполым и половым путями при помощи образования специальных клеток размножения — спор. Споры, как правило, способны длительно сохраняться во внешней среде. Созревшие споры могут переноситься на значительные расстояния. Попадая в питательную среду, споры быстро развиваются в гифы.

Обширную группу грибов представляют плесневые грибы (рис. 2). Широко распространенные в природе, они могут расти на пищевых продуктах, образуя хорошо видные налеты разной окраски. Причиной порчи продуктов часто являются мукоровые грибы, образующие пушистую белую или серую массу. Мукоровый гриб ризопус вызывает «мягкую гниль» овощей и ягод, а гриб ботритис покрывает налетом и размягчает яблоки, груши и ягоды. Возбудителями плесневения продуктов могут быть грибы из рода пениииллиум.

Отдельные виды грибов способны не только приводить к порче продуктов, но и вырабатывать токсические для человека вещества — микотоксины. К ним относятся некоторые виды грибов рода аспергиллус, рода фузариум и др.

Полезные свойства отдельных видов грибов используют в пищевой и фармацевтической промышленности и других производствах. Например, грибы рода пениииллиум применяются для получения антибиотика пенициллина и в производстве сыров (рокфора и камамбера), грибы рода аспергиллус — в производстве лимонной кислоты и многих ферментных препаратов.

Актиномицеты — микроорганизмы, имеющие признаки и бактерий, и грибов. По строению и биохимическим свойствам актиномицеты аналогичны бактериям, а по характеру размножения, способности образовывать гифы и мицелий похожи на грибы.

Рис. 2. Виды плесневых грибов: 1 — пениииллиум; 2- аспергиллус; 3 — мукор.

Дрожжи

Дрожжи — одноклеточные неподвижные микроорганизмы размером не более 10-15 мкм. Форма клетки дрожжей бывает чаще круглой или овальной, реже палочковидной, серповидной или похожей на лимон. Клетки дрожжей своим строением похожи на грибы, они также имеют ядро и вакуоли. Размножение дрожжей происходит почкованием, делением или спорами.

Дрожжи широко распространены в природе, их можно обнаружить в почве и на растениях, на пищевых продуктах и различных отходах производства, содержащих сахара. Развитие дрожжей в пищевых продуктах может приводить к их порче, вызывая брожение или закисание. Некоторые виды дрожжей обладают способностью превращать сахар в этиловый спирт и углекислый газ. Этот процесс называется спиртовым брожением и широко используется в пищевой промышленности и виноделии.

Некоторые виды дрожжей кандида вызывают заболевание человека — кандидоз.