Практическая работа «Строение папоротника и хвоща. Отдел хвощевидные Спороносные колоски у хвоща полевого образуются на

Известны еще с каменноугольного периода. Палеозойские и мезозойские хвощевидные в некоторых областях Земли могли образовывать густые заросли по берегам водоемов. Возникли от каламостахиевидных в результате соматической редукции по пути неотении.

К порядку относятся вторично травянистые растения, у которых верхушечные стробилы или спороносные зоны чаще состоят только из мутовок щитковидных спорангиофоров, без бесплодных листьев. Некоторые ископаемые хвощевидные достигали высоты до 10м, но содержали незначительную вторичную ксилему. Большинство ископаемых видов не превышали 1–2 м и были лишены вторичных проводящих тканей. Они также характеризовались большим разнообразием листьев (рис. 6). У одних видов листья были дихотомически расчлененными, у других – цельными, иногда сильно вытянутыми. Они свободные или сросшиеся у основания с образованием цилиндрического или конического влагалища. Некоторые ископаемые хвощевидные были морфологически разноспоровыми.

В настоящее время некогда многочисленный отдел представлен только 1 родом Хвощ (Equisetum), насчитывающий 25–30 видов. Род известен с юрского периода мезозойской эры.

Современные хвощи – травянистые многолетние корневищные растения. В основном они небольшие: около 80–100 см высотой и 2–5 мм толщиной. Отдельные тропические виды достигают высоты 3–5 м и лишь хвощ гигантский (E. gigantea), произрастающий во влажных тропических и субтропических лесах Центральной Америки достигает 19–12 м при диаметре всего лишь 2–3 см. Это лазающее растение. В этих же регионах произрастает самый мощный вид E. schaffneri, диаметр стебля которого может достигать 10 см при высоте всего 2 м.

У большинства евразийских видов побеги однолетние, ветвистые. Лишь у древнего европейского хвоща зимующего (E. hyemale) – вечнозеленые, многолетние, редко ветвящиеся. Ветвление побегов у хвощей внепазушное и веточные следы чередуются с листовыми. Боковые побеги располагаются мутовками.

Для многих хвощей характерен диморфизм побегов. Однако по степени его выраженности хвощи подразделяются на три группы. У хвощей болотного (E. palustre) и приречного (E. fluviatile) диморфизм побегов выражен слабо. Вегетативные и спороносные побеги, возникающие одновременно, первоначально морфологически не отличаются друг от друга. В дальнейшем спороносные побеги выделяются лишь наличием стробила, который формируется только в середине лета. У других видов диморфизм побегов выражен более резко. Так, у хвощей лесного (E. sylvaticum) и лугового (E. pratense) весной одновременно с зелеными вегетативными побегами формируются бледно-розовые спороносные побеги. Однако после выполнения функции спороношения на них образуются боковые побеги, и они функционируют подобно вегетативным. Стробилы отмирают. Таким образом, надземные побеги отмеченных видов совмещают две функции – спороносную и вегетативную. Крайняя степень диморфизма побегов характерна для хвощей полевого (E. arvense) и большого (E. telmateia). У них формируются надземные побеги двух видов, которые с самого начала резко различаются по цвету, форме и функциям. Так, у хвоща полевого ранней весной образуются неветвистые более толстые розовато-бурые весенние спороносные побеги. Они содержат мало хлорофилла. На их верхушках образуются спороносные колоски. После спороношения весенние побеги отмирают. Летние побеги формируются позднее. Они более тонкие зеленые вегетативные мутовчато-разветвленные. Отмирают осенью. Таким образом, у хвощей прослеживается возрастающая специализация побегов, которая сопровождается их диморфизмом.

Стебли хвощей расчленены на правильно чередующиеся узлы и междоузлия, ребристые. Междоузлия полые, узлы же заполнены паренхимной тканью. Ребра и ложбинки соседних междоузлий чередуются друг с другом. Их число иногда является диагностическим признаком. У некоторых ископаемых форм ребра проходили вдоль стебля, не чередуясь.

В анатомическом строении стеблей современных хвощей много общего. С поверхности стебли покрыты однослойной эпидермой (рис. 6). Клетки плотно сомкнуты с извилистыми смежными стенками. Наружная оболочка клеток эпидермы сильно утолщена. На поверхности формируются различные по форме и размерам скульптурированые образования. Нередко откладывается кремнезем, предающий стеблю прочность, особенно у многолетних побегов хвоща зимующего. Слой кремнезема в свою очередь покрыт тонкой кутикулой с восковым налетом.

В области ложбинок междоузлий расположены устьица. Число устьиц очень велико. Так, у хвоща зимующего на поверхности стебля высотой всего около полуметра насчитывают более 300 тысяч устьиц. Устьичный аппарат хвощей построен своеобразно и состоит из четырех клеток, расположенных попарно друг над другом. Две побочные клетки сверху прикрывают две замыкающие клетки устьиц. Все они возникают из одной материнской. Стенки побочных клеток также пропитаны кремнеземом, несут своеобразные утолщения, формируя замковый механизм. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель. Замковый механизм нередко сложно устроен и отличается своеобразным характером соединения скульптурированных утолщений.

Расположенная под эпидермой первичная кора по периферии состоит из участков механической и ассимилирующей ткани. Механическая ткань чаще располагается по ребрам (иногда и в ложбинках, реже кольцом), хлоренхима – чаще по склонам ребер и по ложбинкам. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков и других частей стебля на поперечных срезах междоузлий различны у разных видов. Эти различия анатомической структуры стебля часто могут служить хорошими видовыми диагностическими признаками. Клетки механической ткани узкие и длинные, вытянуты вдоль стебля, оболочки их сильно утолщены и также содержат кремнезем. Тяжи механической ткани вместе с эпидермой составляют основную механическую опору стеблей.

Поскольку у хвощей листья редуцированы, фотосинтезирующим органом главного и боковых побегов (если последние имеются) является стебель. Хлоренхима располагается между, а нередко и под участками механической ткани. В первую очередь она подстилает те участки эпидермы, в которых находятся устьица. Клетки хлоренхимы более крупные, с тонкими оболочками, зеленые, поскольку содержат хлоропласты, и выполняют функцию фотосинтеза.

Глубже механической ткани и хлоренхимы располагается основная паренхима, образующая главную массу стебля. Переход от основной паренхимы к ассимилирующей ткани постепенный, к механической – резкий. Клетки еще более крупные, округлые, тонкостенные, рыхло расположены и лишены хлоропластов. Основная паренхима формирует внутреннюю часть первичной коры. Хлоренхима и механическая ткань – внешнюю. Во внутренней части коры располагаются ложбиночные, или валлекулярные полости (от лат. vallecula – ложбинка, бороздка). У разных видов они отличаются размерами и конфигурацией. Различное морфологическое строение имеют и стенки между соседними валлекулярными полостями. Иногда полости с помощью продольных перетяжек разделены на отдельные камеры. У некоторых видов валлекулярные полости могут отсутствовать.

Центральный осевой цилиндр в междоузлиях нечетко отграничен от первичной коры одним (эндодерма общая) или двумя кольцами однослойной эндодермы. Иногда каждый проводящий пучок окружен своей эндодермой (эндодерма частная), например, у хвоща приречного. Таким же образом располагается перицикл, лежащий под эндодермой.

Проводящая система хвощей представлена артростелой. Проводящие пучки закрытые (т. е. без камбия), коллатеральные, располагаются под ребрышками. В проводящих пучках на месте части разрушенных элементов протоксилемы формируется узкая каринальная полость (от лат. carina – киль, ребро), проводящая воду. Остатки прото- и метаксилемы представлены кольчатыми и спиральными трахеидами. Трахеиды могут быть равны по длине междоузлию. Флоэма состоит из ситовидных клеток и паренхимы. Ситовидные клетки узкие и длинные (иногда до 3 мм) с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У некоторых видов по бокам флоэмы лежат группы дополнительной, латеральной, или боковой ксилемы. Иногда некоторые элементы латеральной ксилемы также разрушаются, и на их месте образуются полости нередко почти такого же диаметра, что и каринальная полость. По ним также идет восходящий ток воды. Наличие трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух латеральных) резко отличает проводящий пучок хвощей от пучков других растений.

В междоузлиях пучки идут параллельно друг другу. Входя в узел, каждый пучок разделяется на три ветви. Средний пучок направляется в лист, а боковые ветви соединяются с боковыми ветвями соседних пучков, формируя так называемые синтетические пучки, проходящие в следующее междоузлие. Пучки соседних междоузлий чередуются. В целом стела, как отмечено, имеет членистое строение, артростела. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.

В узлах по сравнению с междоузлиями формируется более мощная метаксилема, которая здесь состоит из очень коротких сетчатых или поровых трахеид. В ксилеме узлов обнаружены также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников. Сердцевина узла стебля заполнена паренхимой. Сердцевина имеется в молодых стеблях и в области междоузлий. Однако она частично быстро разрушается, а образующаяся большая центральная полость заполняется воздухом. Центральная полость занимает большую часть сердцевины. Наличие большого числа полостей (в центре стебля, в коре и проводящих пучках) свидетельствует о том, что древние виды, как и многие современные жили в болотистых местообитаниях. У разных видов полости имеют различные размеры и форму. Поскольку проводящие пучки не имеют камбия, вторичные ткани не образуются, и стебли не способны ко вторичному утолщению. Этим хвощи резко отличаются от вымерших каламитовидных.

Подземные органы хвощей часто представлены мощной системой горизонтально и вертикально идущих длинных корневищ. Они желто-розового или темного цвета, разделены, как и надземные стебли на узлы и междоузлия. Горизонтальные корневища обычно более толстые и с более длинными междоузлиями. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ хвощи как бы захватывают новые территории, а с помощью вертикальных – осваивают их.

Нередко часть междоузлий укороченных боковых побегов корневищ наполняются крахмалом, приобретают округлую форму, формируя клубеньки или целые цепочки клубеньков. Образуются они как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах. Величина клубеньков варьирует у разных видов. Наиболее крупные (до 30 мм) – образуются у хвоща большого. Они служат для перезимовки и вегетативного размножения.

От узлов корневищ отходят редуцированные влагалища листьев и многочисленные придаточные корни. Корни хвощей двух типов: тонкие и толстые. Тонкие волосовидные корни диаметром менее 1 мм большей частью диархные (их ксилема расположена двумя лучами). Они образуют густые мутовки по узлам корневищ; в длину обычно не превышают 10 см. Толстые корни часто черные, 3–5 мм диметром и большей частью пятилучевые. Они обычно отходят по одному от узлов корневищ и часто достигают длины 0.5–2 м. Корни, возникающие в поверхностных горизонтах почвы, поглощают влагу атмосферных осадков. Мощная система корней развивается на глубине 1.5–2 м во влажных глубинных слоях почвы. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости, в ксилемы выявлены сосуды, членики которых обладают простой перфорацией. По сосудам вода подается из глубинных обводненных горизонтов почвы даже у видов, обитающих в засушливых местообитаниях.

Отдельные ископаемые представители порядка имели хорошо развитые листья, иногда срастающиеся в группы. У современных хвощей они мелкие чешуевидные простые по строению (по происхождению – редуцированные мегафиллы); в основании сросшиеся во влагалище, идущие от узла вверх по стеблю. По верхнему краю влагалища мутовчато сидят зубцевидные листовые пластинки. Они обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. На молодых, еще зеленых листьях рядами располагаются устьица. На верхней, обращенной к стеблю поверхности зубцевидной листовой пластинки, а иногда и влагалища, располагаются водяные устьица – гидатоды. Служат для выделения излишков влаги.

Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов, что нередко используется при определении хвощей. Число зубцов чаще равно числу ребер нижнего междоузлия, из которого в каждый лист входит проводящий пучок. У ветвящихся форм влагалище пробивается боковыми побегами, которые также разделены на узлы и междоузлия и в узлах несут мелкие зеленые листья. Стебли хвощей ветвятся моноподиально. Некоторые зачатки боковых ветвей (почки) остаются спящими. Спящие почки узлов стебля, которые находятся в земле, близ ее поверхности имеют особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении.

Рост стебля осуществляется за счет апикальной и интеркалярной меристем. Апекс побега располагается под защитой молодых листовых влагалищ, имеет трехгранную форму. Интеркалярная меристема располагается в основании каждого междоузлия и снаружи покрыта листовым влагалищем ниже расположенного узла. В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит основной рост стебля хвощей в длину.

Спороносные колоски (стробилы) обычно располагаются по одному и занимают верхушечное положение на главном побеге. Лишь иногда они располагаются на верхушках боковых побегов. Стробилы чаще эллипсоидальные, от 2–5 до 50–80 мм в длину, тупые или заостренные; от желтоватых до бурых или почти черных. На оси стробилов мутовчато располагаются спорангиофоры (видоизмененные боковые спороносные веточки), а не спорофиллы (видоизмененные спороносные листья), как у ранее рассмотренных плаунов, например. Лишь у отдельных ископаемых представителей порядка (Equisetites bracteosus) в стробилах через каждые несколько мутовок спорангиофоров имелась мутовка стерильных листьев.

Спорангиофор современных хвощей состоит из ножки и расположенного на ней обычно шестиугольного щитка (рис. 6). Ножка спорангиофора прикрепляется перпендикулярно к оси стробила. На нижней стороне, вокруг ножки, располагаются 4–16 вытянутых мешковидных спорангиев. Хвощи – эуспорангиатные растения. Спорангий развивается из группы клеток и первоначально имеет многослойную стенку. Ко времени созревания спор стенка утоньшается до 1–2 слоев, обычно в результате разрушения внутренних слоев. Материнские клетки спор (спороциты), заполняющие полость спорангия, делятся редукционно и образуют тетрады спор. В молодых стробилах щитки спорангиофоров плотно прилегают друг к другу, обеспечивая надежную защиту спорангиев. Ко времени созревания спор, вследствие вытягивания оси стробила, мутовки спорангиофоров расходятся и споры легко высыпаются.

Споры хвощей шаровидные, диаметром 30–80 мкм, с хлоропластами, содержащими зерна крахмала. Имеют 3 оболочки: экзоспорий, эндоспорий и эписпорий, или периспорий. Экзоспорий гладкий. За счет периспория (третьего внешнего слоя оболочки) образуются две гигроскопические ленты (пружинки, или элатеры) несколько расширенные на четырех концах (рис. 6). В месте прикрепления к телу споры элатеры перекрещиваются. Они способны к гигроскопическим движениям. В сырую погоду они закручены вокруг тела споры. В сухую погоду они раскручиваются, цепляются друг за друга, что содействует распространению спор небольшими рыхлыми комочками.

Для того чтобы наблюдать гигроскопические движения элатер при изменении влажности воздуха, можно провести несложный опыт. Поместив сухие споры на предметное стекло, а последнее на предметный столик микроскопа, не закрывая их покровным стеклом, необходимо рассматривать препарат при малом увеличении микроскопа. Элатеры раскручены. Затем, рассматривая препарат, необходимо одновременно осторожно дышать на него широко открытым ртом. Изо рта поступает влажный воздух, и отсыревшие элатеры свернутся вокруг тела спор. Влага быстро испаряется, и элатеры снова расправляются. При поступлении очередной порции влажного воздуха процесс повторяется. Элатеры закручиваются и расправляются очень быстро. Это явление известно, как «пляска спор».

Гигроскопические движения элатер – вероятно, важное приспособление для хвощей. В спорангиях элатеры свернуты и споры плотно упакованы. При созревании спор элатеры распрямляются, споровая масса разрыхляется. Возрастающее давление изнутри способствует вскрывания спорангия продольной щелью. Комочки спор высеиваются, легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния.

Споры жизнеспособны только в течение нескольких дней. В благоприятных условиях они быстро набухают и прорастают, элатеры и толстая наружная оболочка (экзоспорий) сбрасываются. В результате первого деления образуется очень маленькая, линзообразная ризоидальная и более крупная заростковая клетка (проталлиальная, или клетка собственно гаметофита). Из последней после многократного деления формируется сам заросток. Сначала он нитевидный, затем приобретет вид однослойной зеленой пластинки. Клетки содержат хлоропласты, поэтому заросток рано становится фототрофным. В дальнейшем основание заростка становится могослойным с многочисленными ризоидами на нижней стороне. Эту довольно массивная часть заростка называют подушкой. Ризоиды обеспечивают прикрепление заростка к почве, его снабжение водой с растворенными минеральными веществами. На верхней стороне подушки развиваются вертикальные однослойные или многослойные фертильные и вегетативные выросты; короткие и длинные. Через 4–6 недель после начала развития на заростках формируются органы, осуществляющие половой процесс.

Все современные хвощи являются морфологически равноспоровыми растениями. Отдельные виды образуют только обоепополые заростки, но у некоторых видов имеются биохимически и физиологически (функционально) различающиеся споры. В зависимости от условий роста (освещения, питания и водоснабжения) у хвощей из морфологически одинаковых спор могут формироваться мужские, женские и обоеполые заростки. Они различаются по скорости роста, темпам развития, морфологии и размерам. Обоеполые и женские заростки крупнее мужских. У них формируется более массивная подушка, а выросты более длинные. Их размеры варьируют от 3 до 30 мм. Развиваются при более благоприятных условиях. При более плохих условиях роста формируются мужские заростки. Они раза в три мельче и менее расчлененные.

Экспериментально выяснено, что при добавлении питательных веществ мужские заростки увеличивались в размерах и на них развивались архегонии. Заростки становились обоеполыми. В естественных условиях появление архегониев на мужских заростках не было отмечено. На женских же заростках при определенных условиях могут развиться антеридии и заростки также становились обоеполыми, а после отмирания архегониев – мужскими. Поскольку различные типы заростков формируются из морфологически одинаковых спор это биологические явление обычно определяют как физиологическую разноспоровость (физиологическую гетероспорию). Явление физиологической разноспоровости можно рассматривать как отголосок морфологической разноспоровости древнейших представителей хвощеобразных – клинолистов и каламитов, обитавших в глубинах палеозоя. Как отмечено, последние нередко рассматриваются в качестве предковых форм современных хвощей.

Половой зрелости заростки достигают через 3–5 недель. Антеридии закладываются на фертильных выростах мужского заростка, которые по высоте почти равные вегетативным выростам. Архегонии развиваются на более коротких массивных выростах. Они во много раз короче вегетативных и поэтому кажется, что архегонии расположены между вегетативными лопастями.

Антеридии с однослойной стенкой, погружены в ткань заростка, в их полости образуются сперматогенные клетки. В каждом антеридии развивается свыше 200 крупных, сложно устроенных сперматозоидов. Созревшие сперматозоиды выходят через отверстие на верхушке антеридия. Двигательный аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела (блефаропласта), несущего многочисленные (около 100) жгутики (рис. 6). Они совершают волнообразные движения при плавании в водной среде.

Архегоний состоит из брюшка, погруженного в многослойную ткань женского заростка и выступающей над его поверхностью короткой шейки. В брюшке развивается яйцеклетка, над которой располагается брюшная канальцевая клетка и всего две шейковые канальцевые клетки. Они ослизняются перед оплодотворением, выделяются также вещества, привлекающие сперматозоиды.

Поскольку споры хвощей распространяются комочками, заростки развиваются тесными группами в непосредственной близости друг от друга, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение. У обоеполых заростков архегонии развиваются раньше антеридиев. Оплодотворение может произойти только при наличии капельно-жидкой среды или водной пленки на поверхности заростков (во время обильной росы или в дождливую погоду). Антеридии раскрываются, сперматозоиды подплывают к архегониям, через шейку проникаю в брюшко. Только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же делится; формируется зародыш (молодой спорофит следующего поколения). Он первоначально скрыт в ткани заростка. Сформированный зародыш состоит из зачатков стебля, мутовки из 3 листочков, корня и гаустории. Из-за гаустории корень занимает боковое положение. Пробивая ткань заростка, корешок укрепляется в почве, и растение переходит к самостоятельному питанию. Заросток постепенно отмирает. На одном заростке может развиться несколько зародышей. Поэтому хвощам, как и другим высшим споровым растениям, свойственно не только половое воспроизведение, но и половое размножение. Формирующийся из зародыша проросток постепенно развивается во взрослое растение.

Вегетативное размножение хвощей осуществляется, прежде всего, с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают. Единый клон распадается на несколько производных. Для вегетативного размножения служат также клубеньки, формирующиеся на корневищах.

Хвощи широко распространены в Евразии, Северной, Центральной и Южной Америке, Северной Африке. Это жители главным образом умеренной и арктической зон Северного полушария. Однако они не играют заначительной роли в сложении растительного покрова. Лишь несколько наиболее древних видов распространено в тропиках и субтропиках Центральной и Южной Америки. В Австралии встречается только заносный вид – хвощ полевой. В Беларуси – 8 видов. Два вида: хвощ большой (E. telmateia) и х. пестрый (E. variegatum) занесены в Красную книгу. Хвощи растут на болотах, заболоченных берегах водоемов (х. приречный, х. болотный), в лесах (х. лесной), на лугах, среди кустарников (х. большой, х. луговой), на пашнях, железнодорожных насыпях и других синантропных местообитаниях (х. полевой) и других местообитаниях.

Некоторые хвощи отличаются широкой экологической амплитудой и большой морфологической пластичностью. Они обладают признаками как гидрофитов (хорошо развита система воздухоносных полостей, слабо развита водопроводящая ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, редукция листьев, фотосинтезирующие стебли, хорошо развитая механическая ткань). Морфологическая пластичность выражается в том, что в различных экологических условиях (открытые и загущенные, влажные и сухие местообитания, возле северных границ ареала) побеги хвощей очень изменчивы (различной мощности, окраски, ветвления и т. д.). Например, простые буроватые спороносные побеги хвоща полевого растений умеренной зоны сменяются зеленеющими, а затем и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Экологические модификации, наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми тератами являются одной из причин разногласий в оценке объема рода.

Поселившись на какой-либо территории, благодаря наличию разветвленной системы корневищ, хвощи успешно противостоят неблагоприятным воздействиям внешней среды (засухе, лесным пожарам и др.). Нередко масса корневищ в несколько раз превышает массу надземных частей. Они успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая занятую территорию.

Практическое значение хвощей невелико. Хвощ полевой входит в государственную фармакопею ряда стран, применяется в народной медицине. Молодые, слегка сладковатые побеги и крахмалоносное клубеньки этого вида ранее использовали в пищу в Евразии и Северной Америке. Хвощ полевой и х. лесной ранее применяли для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов использовали для чистки металлической посуды и полировки древесины. Хвощи полевой, луговой и лесной имеют отрицательное значение, являясь трудно искореняемыми сорняками. Попадая в корм, некоторые виды могут вызвать расстройства здоровья домашнего скота. На пастбищах домашние животные хвощи не поедают.

Отдел Папоротникообразные – Polypodiophyta

Папоротникообразные относятся к числу наиболее древних групп высших растений. По древности они уступают только риниеобразным и плаунообразным и имеют приблизительно одинаковый геологический возраст с хвощеобразными. Известны с девонского периода палеозойской эры. Однако если риниофиты давно эволюционировали в другие группы высших растений, а плаунообразные и хвощеобразные в сложении современного растительного покрова играют скоромную роль, папоротникообразные продолжают процветать. В палеозойской – начале мезозойской эры они достигли максимального расцвета. Были представлены большим разнообразием жизненных форм и распространены на всех континентах земного шара. Особенно выделялись крупные древовидные папоротники (рис. 7), которые входили в состав каменноугольных лесов и были весьма многочисленными. Сейчас папоротники играют более скромную роль. В настоящее время насчитывается около 300 родов и более 12 000 видов папоротников, они все еще весьма многообразны и занимают существенное место в зеленом покрове планеты.

Папоротники – гораздо более разнообразная экологическая группа растений по сравнению с плаунами и хвощами. Отсюда и большее разнообразие форм, морфологических приспособлений, отличий внешнего и внутреннего строения, размеров, физиологических особенностей. Большинство современных папоротников – многолетние травянистые наземные растения. Немногие специализированные формы являются однолетними. Наиболее крупные – древовидные формы. Однако их незначительное количество. Гораздо больше папоротников-лиан. Кроме наземных, многочисленны и разнообразны эпифитные папоротники, нередки и эпифиллы.

У большинства современных папоротников формируется подземное корневище; иногда мощно или тонкое, шнуровидное. Корни придаточные отходят от корневищ или надземных стеблей. Отсутствуют корни только у части видов из семейства Гименофилловые (Hymenophyllaceae) и у рода Сальвиния (Salvinia), что является результатом редукции. Зародышевый корень у папоротников закладывается одновременно со стеблем и листом, сбоку от главной оси зародыша. В дальнейшем он может развиться одновременно с листом или появляется позднее. Он быстро отмирает, и близ вершины стебля появляются новые. От типичных придаточных корней они отличаются тем, что не закладываются на сформированных частях побегов. Кроме перицикла, у некоторых папоротников придаточные корни закладываются в эндодерме. Продолжительность жизни корней папоротников – 3–4 года. У некоторых видов корни загибаются вверх и способны превращаться в облиственные побеги.

Стебель папоротников чаще слабо развит, видоизменен и представлен надземным или подземным корневищем. Надземные корневища иногда ползучие или вьющиеся. У вьющихся форм корневище длинное. Или, наоборот, они очень короткие и клубневидные, диаметром до 1 м. Корневища также бывают радиальными и дорзовентральными. У радиальных корневищ листья и корни отходят равномерно со всех сторон. У дорзовентральных корневищ листья располагаются на их верхней стороне, а корни – чаще на нижней. Немало папоротников с прямостоячими стеблями. Стебли древовидных форм могут достигать высоты свыше 20 м. Они окружены прочным футляром из склерифицированных остатков оснований листьев, их черешков, корней. Он выполняет опорную функцию. У самых мелких папоротников длина стебля составляет несколько миллиметров.

Стебли папоротников нередко ветвятся. Иногда ветвление бывает дихотомическим, но чаще боковые побеги формируются не только за счет стеблевых почек, но и почек, возникающих на черешках листьев или листовых пластинках.

Анатомическое строение стебля нередко весьма сложное и разнообразное. У разных групп папоротников, формируются различные типы стели: протостела, сифоностела, диктиостела и эустела. Однако на различных стадиях морфогенеза строение стебля резко различается.

Протостела свойственна корневищам и черешкам длинных листьев лигодиума (Lуgodium). Нередко стебель очень молодых спорофитов, имеющих не более 1–2 листьев, некоторых папоротников построен по типу разновидности протостелы – гаплостелы. В дальнейшем, с развитием новых листьев, формируется сифоностела. В междоузлиях она имеет вид характерной трубки с сердцевиной внутри. В области узлов сифоностела приобретает подковообразные очертания на поперечных срезах. При отхождении проводящих пучков листьев образуются листовые лакуны, или листовые прорывы, заполненные паренхимой. У взрослых особей папоротников протостелическая структура не формируется. Под меристемой апекса сразу закладывается сифоностела. Протоксилема в сифоностеле может закладываться эндархно или мезархно. По взаимному расположению ксилемы и флоэмы для папоротников характерны разные модификации сифоностелы. У ужовникопордобных (Ophioglossopsida), чистоуста величавого, или королевского папоротника (Osmunda regalis) формируется эктофлойная сифоностела (соленоксилия). Флоэма располагается снаружи от ксилемы. Для марсилeи (Marsilea), адиантума (Adiantum) и других характерна амфифлойная сифоностела, или соленостела. Помимо наружной, имеется и внутренняя флоэма.

С началом формирования многочисленных листовых прорывов, из амфифлойной сифоностели возникает диктиостела (рис. 7). На

Рис. 7. Папоротникообразные (Polypodiophyta): 1а,1б – кладоксилон (Cladoxylon), (1а – общий вид, 1б – листья–ветви); 2а,2б – псевдоспорохнус (Pseudosporochnus), (2а – общий вид, 2б – листья–ветви); 3 – фрагмент листа зигоптериса (Zygopteris); 4 – ставроптерис (Stauropteris); 5а, 5б – аневрофитон (Aneurophyton), (5а – общий вид, 5б – листоподобные «плосковетви»; 6 – археоптерис (Archaeopteris); 7 – спорангии гроздовника (Botrychium); 8а–8в – щитовник (Dryopteris), (8а – диктиостела; 8б – фрагмент нижней поверхности листа с сорусами: и – индузиум, пп – проводящие пучки; 8в – вскрывшийся спорангий: к – кольцо, у – устье); 9 – моноциклическая диктиостела (поперечный срез корневища) телиптериса (Thelypteris); 10 – дициклическая диктиостела орляка обыкновенного (Pteridium aquilinum), (вк – внутренняя кора, кс – ксилема, м – меристелы, нк – наружная кора, ск – склеренхима, э – эпидерма, эн – эндодерма); 13 – микро- (мк) и мегасорусы (мг) сальвинии плавающей (Salvinia natans); 14 – азолла (Azolla).

4

5б

пп

Отдела хвощевидные. Известно около 20-30 современных видов хвощей. Эти растения произрастают на нашей планете повсеместно в областях с различными климатическими условиями – от Антарктики до Африки. Но в Северной Америке и Евразии, в умеренной и арктической зонах отмечается наибольшее видовое разнообразие хвощевидных. Название «хвощ» данное растение получило за внешнее сходство с хвостами животных, в частности, лошадей. Хвощи растут в лесах, на лугах, болотистой местности, вблизи водоемов.

Все современные виды хвощей являются многолетними травянистыми растениями с плотными, пропитанными кремнеземом стеблями, достигающими, в среднем, в высоту от 1 до 12 м. Самым крупным видом является хвощ гигантский, встречающийся в лесах тропиков и субтропиков с повышенной влажностью. Его длина может достигать 10-12 м. Характерной особенностью всех видов хвоща является наличие метамерии стеблей, то есть правильного чередования узлов и междоузлий. Хвощи имеют мелкие, чешуевидные листья, располагающиеся мутовками в узлах. Боковые ветви также формируются в узлах стебля. Фотосинтез происходит в ткани зеленых стеблей и ветвей, поверхность которых дополнительно увеличивается за счет ребристости. Спорангии находятся на шестиугольных щитковидных спорангиофорах, соединенных в верхушечные стробилы.

Подземная часть хвощей представляет собой разветвленное мощное корневище, в узлах которого образуются придаточные корни. Некоторые виды растений этой группы, к примеру, хвощ полевой , имеют корневища, видоизмененные в клубни, которые служат как для отложения запасных питательных веществ, так и для вегетативного размножения.

Хвощи размножаются, в основном, корневищами, образуя множество дочерних растений-близнецов, особенно в местах с нарушенным растительным покровом, например, после пожаров. Образуются обширные трудноискоренимые заросли этих сорняков на пастбищах, полях. Для роста хвощей благоприятна кислая почва, на которой они особенно быстро растут и служат своеобразными индикаторами кислотности почвы.

Также для хвощей характерно размножение спорами , которые заключены в спорангиях на спорангиофорах. На стебле имеются спороносные зоны из спорангиофоров либо они упакованы в стробилы на верхушке. Гаметофит, или заросток, выглядит как небольшое недолговечное одно- или обоеполое зеленое растение. Также гаметофит может иметь вид буровато-розового неветвящегося побега, который отмирает после спороношения. На этих заростках расположены антеридии со сперматозоидами и архегонии с яйцеклетками. Для осуществления оплодотворения необходима вода. Образовавшаяся зигота дает начало спорофиту.

Хвощи широко применяются в народной медицине, в частности, препараты хвоща полевого. Эти лекарственные средства эффективны при гипертонии, подагре, как ранозаживляющие средства. Хвощевую подкормку используют для дополнения питания коров и коз, чтобы повысить надои молока. Многие дикие животные употребляют в пищу хвощи. Некоторые виды этих растений, такие как хвощ болотный, ядовиты для сельско-хозяйственных животных.

Латинское название Equisetum впервые употребил для одного хвоща древнеримский естествоиспытатель Плиний Старший, имея в виду, очевидно, сходство ветвистых побегов хвоща с хвостом лошади (от лат. equius - лошадь и saeta, seta - щетина, жесткие волосы). Сходство взрослого растения с пучком волос, с хвостом отражено и в наиболее широко распространенном русском названии (хвощ) и в названиях на многих славянских языках. В некоторых районах нашей страны хвощи с мутовчато расположенными ветвями называли также «елка» или «сосенка», а по наличию у некоторых видов бурых спороносных побегов, похожих на пест,- пестиками или толкачиками. В природе хвощи обычно встречаются в виде клонов (группы растений, возникшие путем вегетативного размножения от одного экземпляра), которые нередко занимают участки площадью в несколько десятков и даже сотен квадратных метров.

Размеры стебля хвощей сильно варьируют не только у разных видов, но даже в пределах одного достаточно обширного клона в зависимости от условий окружающей среды. Среди хвощей встречаются и небольшие, карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм (хвощ камышковый - Equisetum scirpoides) и растения со стеблем длиной в несколько метров. Так, у хвоща многощетинкового (Е. myriochaetum) стебель достигает длины 9 м, но из-за малой толщины (0,5-2 см) такой длинный стебель не может самостоятельно пребывать в прямостоячем положении и вынужден опираться на соседние растения. Стебли большинства распространенных в умеренной зоне видов хвоща редко превышают высоты 1 м, у тропических видов стебли обычно более длинные.

По характеру надземных побегов, а точнее, по их консистенции и функциональной морфологии виды хвоща можно разбить на две группы. У одних видов все надземные побеги однотипного строения. Они очень жесткие, обычно вечнозеленые (т. е. живут более одного сезона и в умеренной зоне перезимовывают) и развивают верхушечные стробилы (табл. 17). У видов второй группы побеги двух типов - одни спороносные, буроватые или зеленые, а другие вегетативные, зеленые. Побеги обоих типов появляются весной над поверхностью почвы, они нежнее по своей консистенции, чем побеги видов первой группы, и к зиме отмирают.

Развитие вегетативных и спороносных побегов у видов второй группы идет по-разному. Например, у хвоща полевого (Е. arvense) спороносные побеги появляются первыми (ранней весной). Они буровато-розовые, неветвистые, обычно толще быстро зеленеющих вегетативных побегов и после спороношения большей частью отмирают. У хвощей лесного (Е. sylvaticum) и лугового (Е. pratense) спороносные побеги с хорошо развитыми стробилами появляются ранней весной одновременно с вегетативными. И те и другие вначале бледно-розовые, а затем зеленеют. После спороношения (и отсыхания стробила) спороносные побеги функционируют подобно вегетативным (табл. 17). Наконец, у таких видов, как хвощ болотный (Е. palustre), хвощ приречный (Е. fluviatile) и хвощ боготский (Е. bogotense), спороносные побеги в момент их появления над поверхностью земли с трудом можно отличить от вегетативных (такая же зеленая окраска и сходные размеры). Даже к моменту своего полного созревания спороносные побеги отличаются от вегетативных лишь наличием стробила (табл. 17).

На конце растущего вегетативного побега хвоща под защитой молодых листовых влагалищ расположена верхушечная клетка, имеющая вид трехгранной пирамиды. Верхушечная клетка последовательно отделяет сегменты по трем граням, и в результате делений этих сегментов на стебле возникают кольцевидные зачатки влагалищ. Два - четыре слоя клеток в нижней части кольцевидного зачатка очень долго сохраняют свою способность к делению, образуя зону вставочной, или интеркалярной, меристемы, прикрытую снаружи листовым влагалищем ниже расположенного узла (если потянуть за верхушку растущего стебля хвоща, то разрыв происходит как раз по зоне вставочной меристемы). В результате удлинения производных интеркалярной меристемы происходит рост стебля хвоща в длину. Клетки вставочной меристемы, расположенные над каким-либо узлом, в конце концов теряют свою способность к делению и дифференцируются в постоянные ткани (именно поэтому зрелые, прекратившие рост стебли хвоща разрываются с большим трудом, чем молодые).

На поверхности стебля хвоща в области междоузлия видны гребни и ложбинки, обычно чередующиеся с гребнями и ложбинками выше и ниже расположенных междоузлий. Число гребней обычно связано с диаметром стебля. На поперечном срезе междоузлия зрелого фотосинтезирующего стебля видны эпидерма, кора, проводящие пучки и центральная полость (рис. 78).

Эцидерма междоузлия состоит из плотно сомкнутых клеток с извилистайми смежными стенками. Внешняя оболочка зтих клеток сильно утолщена и снаружи покрыта шариками, стерженьками, сосочками, гребнями и другими скульптурными образованиями разной величины (рис. 79).

В состав оболочки клеток эпидермы и, в меньшей степени, других тканей побега входит наряду с целлюлозой кремнезем. Частицы кремнезема располагаются в клеточной оболочке между тяжами целлюлозы, а на поверхности клеток эпидермы образуют непрерывный и гомогенный, очень прочный слой с мелкими бугорками, приуроченными к выростам оболочки. Слой из кремнезема, в свою очередь, покрыт снаружи тонкой кутикулой с восковым налетом и играет не только механическую, но, по-видимому, и защитную роль, так как хвощи практически не подвергаются нападению различных растительноядных моллюсков и насекомых.

Устьица в междоузлиях приурочены к тем участкам эпидермы, которые выстилают ложбинки. У одних видов хвоща устьица на каждом склоне ложбинки располагаются узкой полосой, в 1-4 четких продольных ряда, и погружены на дно воронковидной камеры, иногда общей для нескольких устьиц; у других видов устьичные полосы на склонах или дне ложбинок более широкие, без четко выраженных продольных рядов устьиц, а побочные клетки устьичного аппарата располагаются на уровне остальных клеток эпидермы (рис. 79, в середине). Число устьиц на поверхности стебля очень велико. Так, например, в одном устьичном ряду междоузлия хвоща зимующего (Е. hyemale) насчитывают около 400 устьиц, на поверхности одного междоузлия может быть уже около 15 тыс. устьиц, а на поверхности стебля высотой всего около полуметра - более 300 тыс. устьиц.

Устьичный аппарат хвощей состоит из четырех клеток, расположенных попарно «в два зтажа»,- две побочные клетки лежат сверху и прикрывают две замыкающие клетки (рис. 78). Все четыре клетки возникают из одной материнской. На внутренней поверхности той стенки побочной клетки, которая граничит с замыкающей, есть гребневидные утолщения. Внешняя стенка побочной клетки снаружи гладкая или покрыта шариками из кремнезема, а изнутри несет сводообразное утолщение. Побочные клетки могут плотно замыкать устьичную щель благодаря наличию замкового механизма. У одних видов хвоща этот механизм построен по принципу гребень - паз (рис. 78), а у других-по принципу замка «молния» (кремниевые пупырышки или стерженьки, расположенные в один - три ряда по краю одной побочной клетки, входят в промежутки между пупырышками или стерженьками, расположенными по краю другой клетки, и наоборот, см. рис. 79, табл. 16).

, ,

Лежащая под эпидермой первичная кора в своей периферической части состоит из участков механической и фотосинтезирующей тканей. Взаимное расположение, величина и очертания этих участков на поперечном срезе междоузлия различны у разных видов (рис. 80), но всегда под выступами стебля, т. е. в гребнях, располагаются каринальные тяжи механической ткани. Механическая ткань сложена вытянутыми вдоль стебля узкими и длинными (до 0,5-1,5 мм) живыми клетками. Оболочка зрелых клеток содержит большое количество кремнезема, поэтому тяжи механической ткани совместно с эпидермой составляют главную механическую опору надземного стебля хвоща.

Фотосинтезирующая ткань, или хлоренхима стебля (обычные фотосинтезирующие органы, листья, у хвощей редуцированы и зту функцию выполняет стебель), подстилает в первую очередь те участки эпидермы, в которых находятся устьица, но хлоренхима может также находиться под гребнями или располагаться сплошным кольцом.

Внутреннюю часть первичной коры составляет основная паренхима из тонкостенных, рыхло расположенных округлых клеток. В ней под ложбинками располагаются валлекулярные, или ложбиночные, полости, заполненные в начале своего развития водой, а затем воздухом.

Зона проводящих пучков в междоузлии отграничена от окружающих тканей одним или двумя кольцами однослойной эндодермы, или каждый пучок окружен эндодермой (рис 80).

,

Проводящая система хвоща представлена артростелой. На поперечном срезе междоузлия под гребнями видны закрытые (т. е. без камбия) коллатеральные пучки с каринальными каналами (от лат. carina - киль, здесь: гребень стебля), проводящими воду (рис. 78). Канал возникает вследствие растворения некоторых проводящих элементов ксилемы и расхождения окружающих эти элементы клеток паренхимы. Обычно у внутреннего края каринального канала, слегка вдаваясь в его полость, располагаются кольчатые трахеиды каринальной протоксилемы. Их очень немного, и каждая трахеида может быть равной по длине междоузлию. К каналу близ его наружного края примыкают трахеиды каринальной метаксилемы; одревесневшие кольца вторичной оболочки в них нередко соединены перемычками.

Кнаружи от канала располагается флоэма, по бокам которой обычно лежат группы латеральной, или боковой, ксилемы. Иногда вследствие сильного удлинения междоузлия некоторые протоксилемные элементы латеральных групп разрушаются, и на их месте образуются полости, или лакуны, нередко почти такого же диаметра, что и каринальный канал. По этим лакунам, как и по каналу, идет восходящий ток воды с растворенными в ней веществами. Наличием трех независимых центров заложения ксилемы (каринального и двух боковых) проводящий пучок хвоща резко отличается от пучков других растений.

Флоэма у хвощей состоит из ситовидных элементов и паренхимных клеток. Ситовидные элементы представляют собой узкие и длинные (иногда до 3 мм) клетки с небольшими ситовидными полями на продольных и конечных стенках. У большинства хвощей паренхимные клетки в центре междоузлия при росте стебля расходятся. При этом образуется полость, первоначально заполненная водой, а впоследствии воздухом. Эта полость вместе с ложбиночными полостями играет важную роль в газообмене зрелого растения с окружающей средой.

Проводящий пучок междоузлия в средней части стебля, подходя к выше расположенному узлу, делится на три ветви, из которых средняя отклоняется наружу и становится пучком, идущим в лист (т. е. листовым следом) (рис. 81). Боковые ветви, сливаясь с боковыми же ветвями соседних пучков, образуют так называемые синтетические пучки, проходящие далее в следующее междоузлие.

На поперечном и продольном срезах вегетативного стебля в области узла (рис. 81) видно, что ложбиночные и центральные полости соседних междоузлий разделены перегородками, а проводящая система после от хождения листовых следов имеет вид короткой трубочки, или сифоностелы. Листовые прорывы в стеле при отхождении листовых следов не образуются.

В узлах по сравнению с междоузлиями сильно возрастает объем метаксилемы, которая здесь состоит из очень коротких или почти изодиаметрических сетчатых или пористых трахеид с простыми или окаймленными округлыми порами (рис. 82). В состав ксилемы узла у хвощей входят также своеобразные сосуды, состоящие обычно из двух члеников.

В диафрагмах (перегородках) между центральными полостями соседних междоузлий у молодого стебля имеются отверстия, по которым воздух из одной центральной полости стебля может переходить в другую.

Листовые влагалища , охватывающие основание каждого междоузлия (рис. 83) и защищающие зоны вставочной меристемы, по своему внутреннему строению близки к периферической части нижележащих междоузлий, а гребни и устьичные ряды этих междоузлий продолжают гребни и устьичные ряды влагалищ и прослеживаются далее в листовых пластинках. Эпидерма примыкающей к стеблю внутренней поверхности влагалища у большинства видов обычно не имеет нормальных (вентиляционных) устьиц.

По верхнему краю влагалища сидят зубцевидные листовые пластинки, которые в почке сращены между собой и образуют колпачок, прикрывающий верхушку стебля с более молодыми зачатками листьев. В дальнейшем, при росте стебля в длину и толщину, листовые пластинки отходят друг от друга, но разрыв происходит иногда не по всем линиям срастания, поэтому число зубцов по краю влагалища может не соответствовать действительному числу листьев.

Зубцевидные листовые пластинки обычно короткие и содержат очень мало хлоренхимы. Форма влагалища, цвет, форма и время жизни зубцов различны у разных видов (рис. 83), что и используется при определении хвощей. На внутренней, обращенной к стеблю поверхности пластинки, а иногда и влагалища располагается структура, выделяющая капельно-жидкую воду и называемая гидатодой. С поверхности она выглядит как светлый участок листа, на котором располагаются водяные устьица.

,

Водяные устьица отличаются от обычных (вентиляционных) как своим расположением, так и строением (табл. 16). Они открыты, располагаются над проводящим пучком, а побочные клетки устьичного аппарата всегда лежат на уровне остальных клеток эпидермы. Замыкающие клетки лишены хлоропластов и имеют равпомерно утолщенные оболочки. Под эпидермой в области гидатоды располагается не фотосинтезирующая ткань, как под обычными устьицами, а особая тонкостенная паренхимная ткань, прикрывающая жилку. Вода, поступающая по трахеидам жилки, через эту ткань попадает к водяным устьицам и выделяется наружу. Выделение капельножидкой воды, или гуттацию, можно наблюдать у хвощей таежной зоны с позднего вечера до раннего утра летом в ясную погоду, когда количество воды, нагнетаемой корнями из теплой, прогретой за день почвы, превышает количество воды, испаряемой побегом. Капли воды в это время хорошо заметны по краю влагалищ, особенно влагалищ последних узлов (табл. 17).

Стебель хвощей ветвится моноподиально. Зачатки боковых ветвей (почки) первоначально прикрыты основаниями листовых влагалищ, но при своем дальнейшем развитии прорывают их (рис. 81, 83). Некоторые зачатки остаются спящими, так что на одном побеге можно обнаружить узлы с ветвями и без ветвей. Точно так же в пределах одного клона можно встретить побеги с ветвями и без ветвей. Обычно считают, что хвощи резко отличаются от других высших растений особым типом заложения боковых ветвей, зачатки которых возникают не в пазухах листьев, а чередуются с листьями. Однако ветви хвоща можно считать пазушными, если допустить, что в процессе эволюции большая часть листовой пластинки, в пазухе которой закладывается ветвь, приросла на протяжении целого междоузлия к стеблю (рис. 81). Тогда кончик листа, «родительского» по отношению к какой-либо ветви, следует искать не у того же узла, от которого отходит данная ветвь, а у выше расположенного соседнего узла. Допуская прирастание листа к стеблю, легко объяснить и наличие трех групп ксилемы в пучке междоузлия хвоща.

,

У основания боковой почки образуется зачаток корня. Изучение развития почки показывает, что почка и корень происходят от одной материнской клетки, при делении которой возникает более или менее шаровидная масса клеток. В верхней части клеточной массы дифференцируется побег, а в нижней - корень. Зачатки корней у надземных побегов обычно не прорастают, но если побег присыпать землей или погрузить в воду, на его узлах из зачатков корней вырастут корни, хотя некоторые почки останутся спящими.

Особое значение в возобновлении надземных побегов и в вегетативном размножении хвощей имеют спящие почки тех узлов стебля, которые находятся под землей близ ее поверхности.

У хвощей, которые характеризуются диморфизмом побегов, наблюдаются некоторые особенности в строении стеблей спороносных побегов. Так, стебли спороносных побегов хвоща полевого в начале спороношения напоминают по своему строению незеленые, еще только начинающие показываться из земли стебли вегетативных побегов; они округлы в поперечном сечении, содержат мизерное количество кремнезема, не имеют ложбиночных полостей, хлоренхимы и устьиц (устьица есть лишь на листовых влагалищах), а под эпидермой у них сплошным кольцом располагается ткань, клетки которой можно рассматривать как находящиеся на первых этапах онтогенеза клетки механиче ской ткани, свойственной зрелым вегетативным побегам. По мере созревания спороносных побегов строение их претерпевает незначительные изменения; в них появляются, например, ложбиночные полости. Но обычно в спороносном побеге не возникают хлоренхима и хорошо развитая механическая ткань, столь характерные для зрелого вегетативного стебля.

Как уже отмечалось, хвощи являются многолетними корневищными растениями. Их корневища расположены в почве на разной глубине, а размеры корневищ варьируют у разных видов и у растений одного и того же вида. У хвощей есть два типа корневищ - горизонтальные и вертикальные. Горизонтальные корневища обычно более толстые, с более длинными междоузлиями; вертикальные - более тонкие и с более короткими междоузлиями (рис. 84). Например, у хвоща болотного толщина горизонтального корневища равна 5-10 мм при длине междоузлий до 25 см, а толщина вертикального - 1-3 мм при длине междоузлий до 10 см. С помощью ветвящихся горизонтальных корневищ, расположенных часто на глубине до 0,5-2 м, хвощ как бы захватывает новые территории, а с помощью вертикальных - осваивает их. Истинными корневищами следует считать именно горизонтальные - это органы вегетативного размножения. Вертикальные корневища являются, по сути дела, слегка видоизмененными подземными основаниями надземных побегов, отходящих от горизонтальных корневищ.

Поверхность междоузлий корневищ матовая или блестящая, по сравнению с поверхностью надземных междоузлий вегетативных побегов более ровная, гребни выражены слабее или вовсе отсутствуют, цвет корневищ варьирует от светло-желтого или розоватого до почти черного. Как и на надземных стеблях, на корневищах имеются листовые влагалища, но они здесь (а часто и поверхность междоузлия) нередко покрыты волосками. Молодые волоски выделяют слизь, которая, очевидно, защищает молодые побеги и почки от иссушения. Со временем оболочки волосков, как и остальных клеток эпидермы, пропитываются жироподобными веществами и становятся непроницаемыми для воды и газов. Тем самым испарение воды с поверхности корневища резко уменьшается.

У корневищ нет устьиц, хлоренхимы и тяжей механической ткани такого типа, что находятся в надземных вегетативных стеблях. Под эпидермой междоузлия корневища залегают один - пять слоев более или менее толстостенных, не одревесневших, но пропитанных жироподобными веществами и кремнеземом паренхимных клеток, под которыми, в свою очередь, лежат тонкостенные клетки основной паренхимы, содержащие крахмальные зерна. Количество крахмала в клетках зависит от сезона года и от местоположения данного участка корневища. Например, у хвоща болотного количество крахмала в корневище уменьшается в начале лета (в связи с развитием надземных побегов), затем возрастает в середине лета (когда надземные побеги активно фотосинтезируют) и вновь падает к осени (в связи с образованием зачатков побегов будущего года).

Как и на надземных стеблях, на корневищах под защитой листовых влагалищ закладываются зачатки побегов и корней, но, в отличие от надземных стеблей, большинство почек на корневищах обычно остаются спящими, а зачатки корней в основании этих почек прорастают и пробивают влагалища, так что узлы корневища несут не мутовки ветвей, а мутовки корней (рис. 84).

Некоторые боковые почки как на горизонтальных, так и на вертикальных корневищах, прорастая, образуют клубень, который представляет собой сильно утолщенное и видоизмененное укороченное междоузлие ветви. Иногда образуется цепочка таких клубней - соседних междоузлий одной ветви (рис. 84). Величина клубней варьирует у разных видов; наиболее крупные клубни (30 х 25 мм), по-видимому, свойственны хвощу большому (Е. telmateia). Клетки паренхимы клубня очень крупные и буквально забиты крахмальными зернами.

У хвощей встречаются корни двух типов: корни, обладающие положительным геотропизмом, т. е. растущие вниз, по направлению силы тяжести, и корни агеотропичные, т. е. не реагирующие на силу тяжести. Положительно геотропичные корни толстые, диаметром 1 - 5 мм. Они обычно отходят по одному от узлов корневища и часто достигают длины 0,5-2 м, так что всасывающая зона корней находится в обводненных горизонтах почвы даже у видов, обитающих в сухих местах. Агеотропичные корни тонкие, волосовидные, диаметром менее 1 мм; они располагаются мутовками на узлах корневища, а в длину обычно не превышают 10 см. В корнях хвощей имеются воздухоносные полости и сосуды, членики которых обладают простой перфорационной пластинкой (рис. 85). По сосудам вода быстро подается из глубоких горизонтов почвы к корневищам и надземным побегам.

Вегетативное размножение хвощей осуществляется прежде всего с помощью корневищ. Старые участки корневищ отмирают, и первоначально единый материнский клон распадается на несколько производных.

Стробилы хвощей возникают обычно на концах стеблей, реже боковых ветвей. Число стробилов на одном побеге варьирует от одного (у большинства видов) до сотни (у хвоща многощетинкового). Стробилы более или менее эллипсоидальные, от 2 до 80 мм в длину, от желтоватых до бурых или почти черных, тупые или острые (рис. 86). В основании стробила находится воротничок, представляющий собой редуцированное листовое влагалище, а на оси стробила мутовками располагаются спорангиофоры в виде шестиугольных (обычно) щитков на ножках.

На внутренней стороне щитка располагаются 4-16 вытянутых вдоль ножки спорангиев.

Спорангий хвоща развивается из группы поверхностных клеток: одной более крупной (осевой клетки) и нескольких более мелких. Каждая из этих клеток делится перегородкой, проходящей параллельно поверхности спорангиофора. Из внутренних клеток затем образуется спорогенная ткань, а из внешних - спорогенная ткань и многослойная степка спорангия. Клетки, прилегающие к спорогенной ткани, впоследствии дифференцируются в выстилающий слой, или тапетум. Оболочки клеток тапетума и некоторых снорогенных клеток расплываются, и образуется масса цитоплазмы с ядрами, или периплазмодий, который идет на питание развивающихся спор. Большая часть спорогенных клеток, делясь митотически, дает начало материнским клеткам спор, или спороцитам, каждый из которых после мейоза образует тетраду спор. У хвощей, обитающих в умеренной зоне, мейоз в спорангиях протекает летом, или в конце периода роста, а спороношение наступает в то же лето или весной следующего года. У многих хвощей тропической зоны нет периодичности в образовании стробилов и приуроченности мейоза к какомулибо сезону года, так что на одном побеге можно встретить стробилы, находящиеся на разных стадиях развития.

Споры хвощей сфероидальные, диаметром 30-80 мкм, причем у каждого вида размер спор представляет собой более или менее постоянную величину. В цитоплазме спор находится крупное ядро, вокруг которого равномерно распределены многочисленные хлоропласты с гранами крахмала. Из внешнего слоя оболочки споры при ее созревании возникают спирально обернутые вокруг тела споры гигроскопические ленты - элатеры (рис. 87).

По созревании спор ось стробила слегка вытягивается, щитки спорангиофоров отходят один от другого, а спорангии быстро подсыхают. К этому моменту внутренние слои стенки спорангия уже разрушились, и остался лишь один внешний слой, называемый экзотецием, при подсыхании клеток которого стенка спорангия лопается продольной щелью. Вскрыванию спорангия способствует возрастающее вследствие развертывания и скручивания элатер при подсыхании давление споровой массы на стенку спорангия изнутри. После вскрывания спорангия элатеры еще более развертываются, разрыхляя массу спор и одновременно сцепляя их друг с другом, так что в конечном счете выходящее через щель в стенке содержимое спорангия принимает вид серовато-зеленого рыхлого порошка, комки которого легко сдуваются ветром и переносятся на значительные расстояния. Споры хвоща быстро погибают во внешней среде и прорастают лишь те, которые вскоре после выпадения из спорангия попадают на затененную влажную поверхность почвы или в воду. Попав в благоприятные условия, споры очень быстро прорастают. При этом спора сильно набухает, так называемый срединный, в действительности второй, считая снаружи, слой обо лочки споры лопается и сбрасывается (первый слой - элатеры - в природе нередко сбрасывается еще раньше, при ударе переносимых ветром спор о какое-либо препятствие или в момент резких гигроскопических движений).

Из споры после первого деления образуются положительно геотропичный ризоид и заростковая клетка (клетка гаметофита), которая многократно делится и дает начало зеленому гаметофиту (рис. 88). При слабом освещении или в загущенных посевах гаметофит имеет вид однорядной зеленой нити - хлоронемы. При достаточном освещении нитевидная стадия в развитии гаметофита обычно не выражена, и он сразу принимает вид однослойной пластинки, нарастающей с помощью верхушечной меристемы. Некоторые клетки пластинчатого гаметофита дают начало вторичным ризоидам. Спустя некоторое время двухмерный пластинчатый гаметофит превращается в трехмерный гаметофит с более или менее массивной распростертой по субстрату базальной частью - подушкой. На верхней стороне подушки развиваются прямостоячие зеленые пластинки длиной до 1-4 мм, а на нижней - располагаются бесцветные, длиной до 1 см ризоиды, прикрепляющие гаметофит к почве и высасывающие из нее воду с минеральными солями. При хороших условиях освещения и питания по краю подушки вскоре дифференцируется меристема, в результате деятельности которой увеличивается как объем подушки, так и число пластинок и ризоидов.

При проращивании одиночных спор на стерильной питательной среде удалось выяснить, что у хвощей имеется три типа гаметофитов: мужские, женские и обоеполые, различающиеся между собой по скорости роста, темпам развития и морфологии. Размеры мужских гаметофитов у хвощей варьируют в диаметре от 1 до 10 мм, женских - от 3 до 30 мм. У одного и того же вида мужские гаметофиты при равных условиях культуры мельче женских. Первые антеридии появляются на мужских гаметофитах в зависимости от вида хвоща спустя 20 - 110 дней после посева спор, а первые архегонии на женских гаметофитах - спустя 30 - 130 дней.

При формировании мужского гаметофита краевая меристема образует небольшое число пластинок, а затем дает начало антеридиальной ветви - резко изогнутой кверху лопасти, на нижней стороне которой по краю возникают антеридии.

У гаметофитов, находимых в природе, число антеридиев обычно невелико. В культуре старые гаметофиты могут иметь несколько ветвей с десятками и сотнями антеридиев. Антеридии могут возникать и на кончиках пластинок, а иногда пластинки прорастают и дают начало более или менее массивному телу с краевой меристемой. Эта краевая меристема или может дать начало новым мужским ветвям с собственной меристемой, или из нее у немногих видов образуется подушка с пластинками и с архегониями, и, таким образом, первоначально мужской гаметофит превращается в обоеполый.

При формировании женского гаметофита краевая меристема обычно не прекращает своей деятельности по образованию подушки, пластинок и ризоидов, но, когда подушка достигнет определенной величины, из некоторых клеток меристемы возникают архегонии. Зрелые архегонии располагаются у основания пластинок. У неветвистых гаметофитов спустя некоторое время меристема по всему краю подушки начинает формировать антеридии. Если гаметофиты ветвистые, то краевая меристема только некоторых ветвей перерождается и дает начало антеридиальным ветвям с антеридиями, в основании которых затем возникает антеридиальная меристема. Таким образом, первоначально женский гаметофит превращается в обоеполый, несущий одновременно и архегонии и антеридии. Постепенно все ветви женского гаметофита перерождаются в антеридиальные, и после отмирания архегониев гаметофит становится функционально мужским.

В культуре число архегониев на одном гаметофите варьирует от 20 до нескольких сотен; у гаметофитов, находимых в природе, число архегониев нередко много меньше.

Следует отметить, что женские гаметофиты всех видов хвоща могут стать обоеполыми, и это резко контрастирует с неспособностью мужских гаметофитов подавляющего большинства представителей этого рода формировать архегонии.

Гаметофиты хвощей очень чувствительны к воздействию окружающих условий. В опыте со строго контролируемыми и постоянными факторами внешней среды нередко можно заметить различия в морфологии гаметофитов разных видов и подродов. У гаметофитов, выросших в природе, видовые различия подметить трудно или вовсе не удается, да и сами дикорастущие гаметофиты иногда очень резко отличаются от культивируемых по величине подушки, числу и длине лопастей и пластинок, скорости развития, числу гаметангиев и т. д. В природе гаметофиты могут не успеть до наступления неблагоприятной погоды приступить к формированию гаметангиев другого пола, и популяция, таким образом, будет состоять только из мужских и женских гаметофитов.

Обычно количество мужских гаметофитов в популяции очень сильно варьирует (от 3 до 100%) в зависимости и от вида хвоща, и от разнообразных условий среды. В целом условия, благоприятствующие росту молодых гаметофитов, приводят к формированию большего числа женских гаметофитов, а при неблагоприятных условиях роста образуется больше мужских. Из долго хранившихся спор, обладающих малой энергией прорастания, возникает больше мужских гаметофитов, чем при тех же условиях из свежесобранных спор.

Зрелые антеридии разных видов хвоща отличаются друг от друга формой полости, в которой лежат сперматоциты, степенью своего возвышения над поверхностью гаметофита, числом, формой и расположением клеток крышечки.

Хвощи обладают крупными и очень сложно устроенными сперматозоидами. Локомоторный (двигательный) аппарат сперматозоида состоит из спирально скрученного опорного тела, или блефаропласта, с многочисленными (около сотни) жгутиками, направленными у живого сперматозоида назад и в сторону. Каждый жгутик волнообразно изгибается и описывает в пространстве коническую поверхность (рис. 88). Продолжительность плавания сперматозоидов, направление и характер их движения (длина и амплитуда волны) зависят от состава и температуры воды.

Зрелый архегоний состоит из погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью трех-, четырехъярусной шейки. В брюшке находится яйцеклетка, над которой лежат брюшная канальцевая клетка и две шейковые канальцевые клетки (рис. 88).

Оплодотворение у хвощей совершается только при наличии капельно-жидкой воды на поверхности гаметофита (во время обильной росы, дождя). Слизь, выступающая из шейки архегония, в воде разбухает и выделяет в нее вещества, привлекающие сперматозоиды, которые подплывают к шейке и проникают в ее канал, но только один из сперматозоидов сливается с яйцеклеткой.

В результате оплодотворения образуется зигота, которая сразу же, прорастая, дает начало предзародышу спорофита, позднее развивающемуся в зародыш. Зародыш хвощей всасывает пищу из клеток гаметофита основанием первого листового влагалища.

Возникающий из зародыша проросток обычно невелик. Его высота лишь изредка превышает 10 см. Стебель проростка несет 10-15 листовых влагалищ с тремя листовыми зубцами каждое. У нижнего узла первичного побега образуется почка, которая дает начало следующему, уже более мощному побегу со своим собственным корнем и листьями, собранными обычно в мутовку по четыре. У основания второго побега возникает затем более мощный третий побег и т. д. Первые междоузлия третьего и последующего побегов обычно изгибаются вниз и углубляются в почву, образуя нисходящее корневище, которое затем переходит в горизонтальное. В конечном счете образуется система подземных разветвленных корневищ и надземных побегов.

Все до сих пор изученные в цитологическом отпошении виды хвоща имеют одинаковое хромосомное число - n=108. Столь высокое и стабильное хромосомное число в пределах рода установилось, по всей вероятности, очень давно.

Хвощи характеризуются очень большой морфологической пластичностью. Например, у недавно поселившегося на хорошо освещенном участке с нарушенным растительным покровом хвоща полевого стебли обычно низкие, распростертые, но позже, когда разовьется окружающая растительность, от более зрелых корневищ того же клона могут отходить мощные прямостоячие стебли с ветвистыми веточками. При приближении к северным границам ареала этого же вида спороносные побеги, буроватые у растений умеренной зоны, сменяются зеленеющими, а потом и ветвистыми зелеными спороносными побегами тундровых растений. Очень изменчивы бывают побеги и других видов. Эти возникающие под влиянием многообразных факторов внешней среды и нередко в пределах одного клона модификации являлись и являются наряду с многочисленными гибридами и наследуемыми уродствами одной из причин разногласий в оценке объема рода.

Большинство современных систематиков считает, что род хвощ (Equisetum) невелик по объему и включает около 20 крайне полиморфных видов, объединяемых в два подрода - эквизетум (Equisetum) и гиппохете (Hippochaete). Некоторые исследователи считают целесообразным выделять эти подроды в самостоятельные роды. К подроду эквизетум из упомянутых уже в тексте видов относятся хвощи боготский, болотный, большой, лесной, луговой, полевой, приречный ; к подроду гиппохете - хвощи ветвистый, зимующий, камышковый, многощетинковый .

Хвощи довольно широко распространены на Земле. Однако южное полушарие намного беднее ими, чем северное. Совсем нет аборигенных видов хвощей в Австралии, Новой Зеландии и в тропической Африке. В тропиках преимущественно обитают виды из подрода гиппохете , а из подрода эквизетум только два - хвощи боготский (в Цептральной и Южной Америке) и раскидистый - Е. diffusum (на полуострове Индостан). Хвощи подрода эквизетум - жители главным образом умеренной и арктической зон северного полушария.

Хвощи обладают признаками как гигрофитов (слабое развитие водопроводящей системы и хорошо развитая воздухоносная ткань), так и ксерофитов (погруженные под поверхность эпидермы замыкающие клетки устьиц, закрытые устьица на старых участках стебля, сильно развитая механическая ткань, фотосинтезирующие стебли, редукция листьев). У некоторых видов хвоща (например, у приречного) на первый план выступают признаки гигрофитов; у других (например, у хвоща ветвистого) - ксерофитов; третьи (например, хвощ луговой) можно отнести к мезофитам - растениям, обитающим в местах со средней степенью увлажнения почвы; четвертые правильнее характеризовать как гигромезофиты (например, хвощ болотный) или ксеромезофиты (например, хвощ полевой). Некоторые хвощи (например, хвощ камышковый) могут жить на холодной и сырой почве и являются психрофитами. Нередко один вид хвоща обладает широкой экологической амплитудой; например, хвощ большой в одних местах ведет себя как психромезофит, в других - как гигрофит.

Хвощи можно встретить в разных растительных зонах и сообществах, но в любом случае близ воды или в местах с достаточным содержанием влаги в почве или с относительно неглубоким залеганием грунтовых вод. В крайних условиях существования хвощи, по-видимому, размножаются исключительно вегетативно.

Входя в состав пионерных растительных группировок и захватывая территории с нарушенным естественным растительным покровом, хвощи нередко образуют чистые или почти чистые заросли в тех местах, где другие растения не могут жить, например, из-за обилия воды или, напротив, из-за ее недостатка в тех слоях почвы, где расположена корневая система этих растений. Раз поселившись на какой-нибудь территории, хвощи благодаря наличию глубоко залегающих корневищ, масса которых превышает массу надземных частей растения в несколько раз, успешно противостоят таким неблагоприятным воздействиям внешней среды, как засухи, лесные пожары и т. п., и успешно конкурируют с другими растениями, долго удерживая захваченную территорию.

Поселяясь на местах с нарушенным растительным покровом, хвощи представляют собой широко распространенные и трудно искореняемые сорняки пастбищ и полей, особенно вновь осваиваемых полей с кислыми почвами, недавно вышедшими из-под леса или из-под луга.

Среди видов подрода эквизетум встречаются ядовитые для домашнего скота растения, но сведения об их ядовитости довольно противоречивы. В качестве опасных видов для лошадей указывают обычно болотный, полевой и приречный хвощи; попадаясь в большом количестве в сене, они могут явиться причиной болезни эквизетоза, которая была известна в России под названием «шатуна» или «пьяной болезни». Отравления крупного рогатого скота в Европе и Северной Америке обычно связывают с хвощом болотным, реже хвощами приречным и полевым. При поедании сена с большим количеством указанных видов (свежие растения на пастбищах коровы обычно в рот не берут) отмечаются быстрое исхудание животных, падение удоев и жирности молока. В конце концов животные, если не заменить засоренный хвощами корм, могут погибнуть от истощения. У овец при поедании хвоща полевого отмечаются исхудание и прекращение роста шерсти.

Ядовитое начало в хвощах, вызывающее хроническое отравление животных, сродни тиаминазе - ферменту, разрушающему витамин B1. Случаи острого отравления животных, по-видимому, связаны с наличием у хвощей сапонинов (эквизетонин) и флавоновых гликозидов, количество которых в растении варьирует в зависимости от места обитания, времени года и многих других условий, и этим, возможно, объясняется противоречивость сведений о ядовитости того или иного вида для разных животных в разных областях.

Гораздо меньше сведений о ядовитости для скота хвощей из подрода гиппохете. Более того, экспериментальным путем и достоверными наблюдениями в природе подтверждена большая кормовая ценность многих видов этого подрода для лошадей, коров, северного и пятнистого оленей, кабанов. Но следует отметить, что дикие и домашние животные (при вольном выпасе) используют хвощи подрода гиппохете в пищу главным образом после наступления сильных морозов осенью и далее зимой, а также очень рано весной. Летом они их не поедают. Это объясняется изменчивостью химического состава хвощей в течение года. Например, накопленный за лето хвощом зимующим крахмал превращается в сахара при наступлении низких температур.

О ядовитости хвощей для человека сведений нет. Напротив, молодые, чуть сладковатые спороносные побеги хвоща полевого и крахмалоносные клубни этого вида ранее широко использовало в пищу бедное население Евразии и Северной Америки. Многие хвощи применяли и сейчас применяют в народной медицине, а хвощ полевой входит в отечественную государственную фармакопею.

До XX в. полевой и лесной хвощи использовали для окрашивания шерсти в серо-желтый цвет. Индейцы Северной Америки ранее употребляли корневища хвоща болотного для плетения корзин. Жесткие стебли хвоща зимующего и сходных видов широко использовали в Европе и Северной Америке вместо наждачной бумаги для технических надобностей: для полировки мебели и рога, для очистки металлических частей при лужении и паянии и просто для чистки металлической посуды.

Жизнь растений: в 6-ти томах. - М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров . 1974 .

Теория для подготовки к блоку №4 ЕГЭ по биологии: система и многообразие органического мира.

Плауновидные (Плауны)

Плауновидные - один из наиболее древних отделов высших споровых растений. В настоящее время представлены сравнительно небольшим числом родов и видов, участие которых в растительном покрове обычно незначительно. Многолетние травянистые растения, обычно вечнозеленые, напоминающие по внешнему виду зеленые мхи. Встречаются главным образом в лесах, особенно хвойных.

Насчитывают около 400 видов, но на территории России распространены всего 14 (плаун булавовидный, плаун-баранец, плаун двуострый и др.).

Строение плаунов

Для плауновидных характерно наличие побегов со спирально, реже супротивно и мутовчато расположенными листьями. Подземные части побегов у одних плауновидных имеют вид типичного корневища с видоизмененными листьями и придаточными корнями, у других образуют своеобразный орган, несущий расположенные по спирали корни и называемый ризофором (корненосцем). Корни плауновидных придаточные.

Питание и размножение плаунов

Спорофиллы могут быть похожи на обычные вегетативные листья, иногда отличаются от них. Среди плауновидных есть равно- и разноспоровые растения. Гаметофиты равноспоровых подземные или полуподземные, мясистые, длиной 2-20 мм. Они обоеполые, сапрофиты или полусапрофиты, созревают в течение 1-15 лет. Гаметофиты разноспоровых однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и при созревании не выступают или слегка выступают наружу за пределы оболочки споры. Половые органы представлены антеридиями и архегониями: в первых развиваются дву- или многожгутиковые сперматозоиды, в архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение происходит при наличии капельно-жидкой воды, из зиготы вырастает спорофит.

Спорофит плаунов - многолетнее вечнозеленое растение. Стебель ползущий, ветвистый, дает вертикальные ветвистые побеги высотой около 25 см, густо покрыт листиками, похожими на удлиненные заостренные чешуйки. Вертикальные побеги оканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. На стержне спороносного колоска сидят спорофиллы со спорангиями на верхней стороне. Споры одинаковые, содержат до 50% невысыхающего масла, прорастают очень медленно. Гаметофит развивается в почве в симбиозе с грибом (микориза), который получая от сосудистого растения углеводы, аминокислоты и фитогормоны сам делает доступным для поглощения и всасывания растением воду и минеральные вещества, прежде всего соединения фосфора. Кроме того, гриб обеспечивает растение большей поверхностью всасывания, что особенно важно, когда оно растёт на бедной почве. Гаметофит развивается в течение 12-20 лет, имеет ризоиды, хлоропластов не имеет. Однако у некоторых видов он развивается на поверхности почвы, тогда в его клетках возникают хлоропласты.

Гаметофит обоеполый, формой напоминает луковицу, по мере развития приобретает блюдцеобразную форму, несет многочисленные антеридии и архегонии. Зрелые антеридии почти полностью погружены в ткань гаметофита или слегка выступают над его поверхностью. Архегоний состоит из узкого, погруженного в ткань гаметофита брюшка и выступающей над его поверхностью длинной или короткой шейки. Антеридии обычно созревают раньше архегониев. Зигота без периода покоя прорастает и дает начало зародышу. Вегетативно размножается частями стебля и корневища. У некоторых плаунов есть и специализированные органы вегетативного размножения: выводковые клубеньки на корнях, выводковые луковички или почки на верхушках побегов.

Цикл развития плауна булавовидного: А - спорофит; Б - гаметофит; 1 - ползучий побег с придаточными корнями; 2 - восходящие побеги; 3 - ножка спороносных колосков; 4 - листочки: восходящего побега (а) и ножки спороносных колосков (б); 5 - спороносные колоски; 6 - споролистики: вид с брюшной (в) и спинной (г) сторон; 7 - спорангии; 8 - споры; 9 - прорастающая спора; 10 - архегоний; 11 - антеридий; 12 - оплодотворение; 13 - оплодотворенная яйцеклетка; 14 - развитие нового спорофита на гаметофите.

Хвощевидные (Хвощи)

Ныне живущие виды исключительно травянистые растения высотой от нескольких сантиметров до нескольких метров.

У всех видов хвоща стебли обладают правильным чередованием узлов и междоузлий.

Листья редуцированы до чешуй и располагаются мутовками в узлах. Здесь же образуются и боковые ветви.

Подземная часть хвощей представлена сильно развитым корневищем, в узлах которого формируются придаточные корни. У некоторых видов (хвощ полевой) боковые ветви корневища превращаются в клубни, которые служат местом отложения запасных продуктов, а также органами вегетативного размножения.

Строение хвощей

Хвощи представляют собой травянистые растения, имеющее однолетние надземные побеги. Небольшое количество видов вечнозеленые. Размеры стеблей хвощей сильно варьируют: встречается карликовые растения со стеблем высотой 5-15 см и диаметром 0,5-1 мм и растения со стеблем длиной в несколько метров (у хвоща многощетинкового стебель достигает длины 9 м). Хвощи тропических лесов достигают высоты 12 м. Подземная часть - корневище, ползущее, ветвистое, в котором могут откладываться питательные вещества (образуются клубни) и которое служит органом вегетативного размножения. Надземные побеги нарастают верхушкой. Летние побеги - вегетативные, ветвистые, ассимилирующие, состоят из члеников, с хорошо развитыми междоузлиями. От узлов ответвляются мутовчато расположенные и также расчлененные ветви. Листья малозаметные, срастаются в зубчатые влагалища, которые одевают нижнюю часть междоузлия. В клетках эпидермы стебля часто откладывается кремнезем, поэтому хвощи - плохой корм.

Весенние побеги - спороносные, неассимилирующие, неветвистые, на их верхушке образуются спороносные колоски. После созревания спор побеги отмирают. Споры шаровидные, с четырьмя пружинистыми лентами, зеленоватые, прорастают в заростки, однополые - мужские или женские. Бывают случаи, когда антеридии и архегонии зозникают на одном заростке. Из оплодотворенной яйцеклетки вырастает предросток, а затем - взрослый хвощ.

Хвощи часто составляют значительный процент травостоя лугов и заболоченных мест; распространены на кислой почве. Наиболее часто, встречается у нас хвощ полевой, хвощ луговой, хвощ болотный, хвощ топяной и хвощ лесной.

Хвощи размножаются половым путем. Половое поколение - гаметофит (заросток). На гаметофитах образуются антеридии и архегонии. В антеридиях развиваются многожгутиковые сперматозоиды, а архегониях - яйцеклетки. Оплодотворение совершается при наличии капельно-жидкой воды, и из зиготы без периода покоя вырастает спорофит.

Хвощ полевой или Хвощ обыкновенный (лат. Equisétum arvénse ) - вид многолетних травянистых растений рода Хвощ, семейства Хвощёвые (Equisetaceae ). В переводе с латинского языка название этого растения означает «конский хвост», из-за внешних сходств. Лингвисты русской филологии также заметили сходства «хвоща» со словом «хвост». В народе хвощ называют: конский хвост, оловянная трава, метелка, кошачий глаз, толкачик, швабра-трава. Хвощ полевой является вредоносным сорняком, он засоряет все культуры в лесостепной и лесной полосе. Для произрастания предпочитает кислый и хорошо увлажненный грунт. В засушливых условиях хвощ полевой уходит в овраги или луга, где не представляет никакой угрозы. Распространен хвощ обыкновенный практически по всей территории Евразии (в умеренных, тропических и субтропических регионах), в Северной Америке, от Аляски и Канады до южных штатов США.

Описание хвощ полевой

Стебли растения полые, членистые, средняя высота — около 50 см. На узлах стеблей находятся зубчатые влагалища. Хвощ полевой образует плодущие и бесплодные стебли, внешне они отличаются. Плодущие стебли не ветвистые, сочные, красноватого цвета, до 25 см высотой, они появляются ранней весной. Плодущие стебли имеют на верхушках по одному удлиненному колоску, которые состоят из щитковидных листочков. Эти листочки располагаются на мелких ножках и несут мешочки со спорами. Бесплодные стебли развиваются немного позже, они выше плодущих практически в два раза, ветвистые, жесткие, с ребристыми влагалищами. Бесплодные стебли имеют зеленый окрас и четырехугольные ветви.

В силу того, что хвощ полевой – бесцветковое растение, он размножается спорами. Споры – крайне мелкие, шаровидные образования. Споры высыпаются на почву из мешочков, которые раскрываются в колоске, и в виде зеленого порошка разносятся ветром. Каждая спора оснащена гигроскопическими придатками. При прорастании споры образуют предростки, которые имеют либо женские органы с яйцеклетками, либо мужские со сперматозоидами. После оплодотворения из яйцеклетки развивается новое растение. Молодой хвощ формирует отросток, который углубляется вертикально в почву, образуя корневище, после перезимовки.

Ранней весной, начиная с марта, споры созревают и со временем плодущие стебли отмирают.

Хвощ полевой способен размножаться вегетативным способом, благодаря подземным побегам-корневищам, которые дают бесплодные стебли. Горизонтальное корневище углубляется в землю от 60 см до нескольких метров, в зависимости от слоев почвы. Абсолютно все части хвоща полевого, от корневищ до стеблей, состоят из суставов и с легкостью разламываются на границах этих суставов. Даже маленькие обрывки способны дать начало новым побегам.

Хвощ полевой меры борьбы

В борьбе с хвощом полевым необходимо прибегнуть к осушке влажных и сырых почв прокладкой дренажа или открытыми канавами. Незаменимой будет также углубленная перепашка грунта с использованием известкования и обогащение почвы минеральными солями и навозом. В случае залегания корневищ ниже пахотного слоя, все мероприятия в борьбе с хвощем должны быть направлены на истощение подземных частей и создание неблагоприятных для их развития условий. Очень эффективным будет уничтожение стеблей прополкой, скашиванием, лущением, обработкой химическими веществами (хлоратами).

Хвощ полевой использование

Хвощ полевой обладает богатым химическим составом, благодаря которому это растение оказывает на организм человека лечебное действие. Хвощ обыкновенный оказывает кровеостанавливающее, вяжущее, мочегонное, ранозаживляющее, противовоспалительное, бактерицидное, противоглистное и общеукрепляющее действие. В качестве сырья для лекарственных средств используют бесплодные весенние стебли (именно траву хвоща). Сырье необходимо собирать летом, высушивая в естественных условиях под навесом, на чердаке или в специальных сушилках при температуре 40-50°С. Заготовки хранятся до четырех лет.

Отвары и настои хвоща рекомендуется употреблять при желчнокаменной болезни, внутренних кровотечениях, при диарее. В качестве компрессов и примочек отвары используют при лечении конъюнктивитов, фурункулов, язв, дерматитов, лишаев. При легочных заболеваниях лечебные свойства хвоща полевого окажут целебное действие. Хвощ полевой применяют при бронхитах, кашле, туберкулезе. Как ополаскиватель ротовой полости хвощ рекомендуется при воспалении десен и при лечении ангин. Путем проведения ряда экспериментов было установлено, что хвощ обыкновенный способствует снижению уровня сахара при сахарном диабете.

Для укрепления костей, зубов, волос, ногтей стоит использовать лекарственные средства из хвоща. Хвощ полевой прекрасно лечит угри, делает кожу гладкой и эластичной.

Несмотря на все целебные свойства, хвощ имеет противопоказания в применении. Нельзя употреблять хвощ в любых формах во время беременности и в период лактации, при заболеваниях почек. Перед началом лечения нужно обязательно проконсультироваться со специалистами и врачами.

Сферы применения хвоща полевого довольно обширны. Его используют для полировки мебели (порошок из стеблей содержит большое количество кремнезема). Для окраски шерсти также используют хвощ, шерсть после покраски становится желтого и зеленого цвета. В растениеводстве и цветоводстве отвар хвоща полевого используется для профилактики целого ряда заболеваний садовых растений и для повышения сопротивления вредителям и грибным болезням (черная пятнистость роз, мучнистая роса, ржавчина, клещи). Приготовленный отвар сохраняет свои целебные свойства на протяжении двух недель.

Хвощ полевой фото