Выбор читателей
Популярные статьи
Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:
Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.
– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.
Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:
Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).
Современные представления о путях замыкания временных связей:
Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:
1. Наличие базового рефлекса . Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.
2. Опережающее действие условного раздражителя . Будущий условный (первоначальноиндифферентный , безразличный) раздражитель должен иметьсигнальное значение , т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего ) раздражителя.
3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя . Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именноподкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности .
4. Оптимальная сила раздражителей . И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.
5. Неоднократное повторение обоих раздражителей . Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.
6. Отсутствие посторонних раздражителей . Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.
7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга . Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучены как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Для решения этих вопросов проводятся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях, при этом изучаются электрофизиологические и биохимические показатели функционального состояния нервных клеток и их комплексов.
И. П. Павлов считал , что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи (безусловного раздражителя) на вкусовые рецепторы возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действиисветового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда по эфферентным путям – до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Механизм образования условного рефлекса (по И. П. Павлову): I. Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно рефлектор-ному выделению слюны: 1 – возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 – возбуждение в пищевом центре коры; II. Действие индифферентного светового раздражителя вызывает слабую ориентировочную реакцию: 3 – возбуждение в зрительном центре коры; III. Сочетание действия светового и пищевого раздражителей: возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры; IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение
Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов . Вместе с тем он говорил о необходимости изученияроли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.
Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга . Наряду с этим существуют данныео роли подкорковых образований в этом процессе.
В образовании условного рефлекса можно выделить две стадии : генерализации и специализации.
Стадия генерализации .На этой стадии условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спе ктр сх одных с ним раздражителей . В это время происходитпервичная сенсорная генерализация , обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Значение стадии генерализации велико, поскольку она во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Так, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлексас широкой иррадиацией возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
Электрофизиологические исследования показали, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается широкая генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах . Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация ) . Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что говорит обобъединении до того не связанных функционально нейронов в единую систему . Показано, что для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
Стадия специализации . В эту стадиюпроисходит специализация условнорефлекторного ответа: он наблюдается лишь после действия условного сигнала . Всеостальные, близкие по качеству раздражители, не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителейвыделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции .
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся в стадию генерализации, угасают, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.
Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5% нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки – уже 40%.
Можно заключить, что специализация условного рефлекса связана с процессами коркового торможения, и от выраженности этого процесса будет зависеть точность и устойчивость условнорефлекторной реакции.
Гениальный русский физиолог Иван Петрович Павлов сформулировал понятие о рефлексах и создал целое учение. Мы воспользуемся его выводами и затем попытаемся сформировать условный рефлекс у рыбок.
Условный рефлекс – это выработанная в процессе развития реакция организма на раздражитель. Безусловные рефлексы являются основным врожденным фундаментом в поведении животного, который обеспечивает возможность нормального существования животного. Однако по мере развития животное приобретает все большее и большее количество индивидуально приобретенных актов поведения. Это и есть условные рефлексы.
Какие же условия необходимы для выработки условных рефлексов? С этим вопросом мы обратились кинтернет ресурсам.
«Первое условие образования условного рефлекса - это совпадение во времени действия ранее безразличного для раздражителя с действием какого-либо безусловного раздражителя, вызывающего определенный безусловный рефлекс.
Второе условие образования условного рефлекса состоит в том, что тот раздражитель, который превращается в условно-рефлекторный, должен несколько предшествовать действию безусловного раздражителя. При дрессировке животного команды следует давать несколько раньше, чем начинает действовать безусловно-рефлекторный раздражитель.
Например, для формирования условного рефлекса рыб надо включить лампу на 1-2 секунды раньше, чем мы будем давать корм. Если раздражитель, который должен стать условно-рефлекторным сигналом, а в нашем случае – это свет, будет даваться после безусловно-рефлекторного раздражителя, то условный рефлекс не выработается.
Третье чрезвычайно существенное условие образования условного рефлекса заключается в том, что полушария головного мозга животного должны быть во время выработки условного рефлекса свободны от других видов деятельности. При выработке условных рефлексов надо стараться исключить, по мере возможности, влияние различных посторонних раздражителей.
Четвертое условие образования условных рефлексов - это сила условного раздражителя. На слабые условные раздражители условные рефлексы вырабатываются медленно и бывают меньшей величины, чем на сильные раздражители. Однако надо иметь в виду, что чрезмерно сильные раздражители могут вызывать у рыб не развитие, а, наоборот, угасаниерефлекса. А в некоторых случаях условный рефлекс может вообще не вырабатываться.
Пятым условием образования условных рефлексов является состояние голода. Пищевой рефлекс – это безусловный рефлекс. Если условный рефлекс вырабатывается на пищевом безусловном рефлексе, необходимо, чтобы животное проголодалось; накормленная рыбка будет слабо реагировать на пищевое подкрепление, и условный рефлекс будет вырабатываться медленно.
Приобретенные рефлексы называются условными, так как они вырабатываются лишь при соблюдении ряда условий: " наличие в качестве основы безусловного или ранее выработанного условного
рефлекса; " сочетание двух раздражителей: будущего условного, первоначально индифферентного (безразличного), и подкрепляющего - безусловного;
■ очередность действия раздражителей: условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению, т. е. служить для животного или человека сигналом биологически значимого раздражителя;
■ меньшая сила воздействия (меньшая значимость) условного раздражителя по сравнению с безусловным; именно подкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности;
■ неоднократное повторение сочетания данных раздражителей;
■ отсутствие посторонних раздражителей;."
■ нормальное функциональное состояние нервной системы, прежде всего коры больших полушарий: оптимальный уровень возбудимости ее клеток и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.
Механизмы образования условных рефлексов
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучена как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Классические представления о механизме выработки условных рефлексов были сформированы И. П. Павловым. Доказано, что при формировании условного рефлекса в коре головного мозга образуется временная связь, - структурно-функциональное объединение двух или более корковых нервных центров, находящихся в состоянии возбуждения. Так, если на организм подействовал не имеющий важного биологического значения раздражитель, в соответствующей воспринимающей зоне больших полушарий (зрительной, слуховой и др.) формируется достаточно слабый очаг возбуждения. При подкреплении этого (будущего условного, сигнального) раздражителя безусловным реализуется безусловный рефлекс, а в соответствующей зоне больших полушарий возникает второй, более сильный (доминирующий) очаг возбуждения. Вследствие «притягивания» возбуждения из очага меньшей силы в очаг большей силы происходит суммация возбуждения и проторение нервного пути. Между обоими очагами образуется временная нервная связь: образуются дополнительные синапсы, усиливается продукция медиаторов, облегчается их прохождение через синаптическую щель, ускоряется возбуждение постсинаптических мембран. При этом взаимодействие нервных клеток устанавливается в направлении от первого очага возбуждения ко второму, доминантному. Эта связь становится тем прочнее, чем чаще одновременно возбуждаются оба участка коры. После нескольких сочетаний связь оказывается настолько прочной, что при действии лишь первого, сигнального раздражителя возбуждение от со-
Ответствующих рецепторов передается по временной связи во второй очаг, а от него - к рабочим органам, осуществляющим ответную реакцию. В этот период можно считать, что условный рефлекс выработан, а индифферентный раздражитель стал условным.
Замыкание временной связи идет не только по горизонтали (кора - кора). Важная роль принадлежит и вертикальным контактам: кора - подкорка - кора. При этом центростремительные импульсы от условного раздражителя через та-ламус и неспецифическую активирующую систему (гиппокамп, ретикулярную формацию) поступают в соответствующую зону коры, где они перерабатываются и по нисходящим путям достигают подкорковых образований, откуда импульсы приходят снова в кору, но уже в зону представительства безусловного рефлекса.
В образовании условного рефлекса выделяют две стадии: генерализацию и специализацию.
На стадии генерализации условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. Происходит первичная сенсорная генерализация, которая представляет собой обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Стадия генерализации во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Например, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200-600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлекса с широким распространением возбудительного процесса в пределах центра, воспринимающего сигнал.
На ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах головного мозга. Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры головного мозга, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что свидетельствует об объединении не связанных функционально нейронов в единую систему. Для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
На стадии специализации происходит специализация условнорефлекторно-го ответа, который начинает проявляться лишь после действия подкрепляемого условного сигнала. Все остальные, близкие по качеству раздражители не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления также зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
Значение этой стадии состоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителей выделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в центре условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся на стадии генерализации, тормозятся, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей. Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области Кбры лишь 2,5 % нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки - уже 40 %.
Таким образом, специализация условного рефлекса связана с процессом кор
кового торможения, от выраженности которого зависят точность и устойчивость
условнорефлекторной реакции. I I,
Классификация условных рефлексов "
В зависимости от критерия, принятого за основу разделения рефлексов, существует несколько классификаций.
По природе условного сигнала рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. Натуральные (природные) рефлексы - это рефлексы, которые образуются на основе естественных признаков безусловного раздражения (например, запах пищи). Так, раз попробовав апельсин, мы навсегда приобретаем рефлекс на его запах. Другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а совпадающие по времени с моментом ее потребления, относятся к искусственным условным сигналам. Рефлексы, вырабатываемые на основе этих сигналов, называются искусственными. Так, выделение слюны при виде посуды - искусственный условный рефлекс. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.
По характеру условного сигнала выделяют экстероцептивные, интероцептив-ные и проприоцептивные условные рефлексы.
Экстероцептивный рефлекс - рефлекс, возникающий при действии раздражителей окружающей среды на экстерорецепторы. Экстероцептивными рефлексами являются: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Школьный звонок воспринимается детьми как сигнал к окончанию урока, красный свет светофора - как сигнал опасности. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (тактильные, вкусовые).
Интероцептшный рефлекс - это рефлекс, возникающий при воздействии факторов внутренней среды организма на интерорецепторы.
Интероцептивные условные рефлексы по типу раздражаемых рецепторов разделяют на механические, химические, температурные, осмотические и др. Если в основе классификации этих рефлексов лежит внутренний орган, с рецепторов ко-
I
торого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то выделяют желудочные, кишечные, сердечные, легочные, маточные и других рефлексы. Например: при икоте человек спешит выпить стакан воды; почувствовав голод, ребенок бежит на кухню, чтобы найти там еду; при боли в области сердца больной принимает лекарство.
Проприоцептивныйрефлекс - это рефлекс, возникающий при изменении состояния мышц и сухожилий. Так, если сгибать лапу собаки рукой и подкреплять это сгибание пищей, то вырабатывается проприоцептивный условный слюноотделительный рефлекс. Всякий раз при пассивном сгибании лапы у собаки будет наблюдаться слюноотделение
По характеру ответной реакции условные рефлексы бывают двигательные и вегетативные.
Вегетативные рефлексы - рефлексы, при которых в качестве ответной реакции выступает работа какого-либо внутреннего органа или системы органов (сердце, желудочно-кишечный тракт, выделительная система и т. п.). Например, слюноотделительный условный рефлекс является вегетативным, такой же характер носит и учащение сердцебиения у легкоатлета, стоящего на старте.
Двигательные рефлексы -. рефлексы, при осуществлении которых эффекторами являются скелетные мышцы. Так, если условный сигнал (звук метронома) подкрепляется раздражением лапы собаки слабым электрическим током, то через несколько сочетаний этих раздражителей у собаки вырабатывается условный двигательный оборонительный рефлекс - включение метронома вызовет отдергивание лапы.
Деление на двигательные и вегетативные условные рефлексы довольно условно. Например, двигательные условные рефлексы, связанные с потреблением пищи, определяются, как правило, по виду соответствующего движения (жевание, разгрызание, сосание и пр.). Однако при их образовании происходят значительные вегетативные изменения (просвет сосудов, частота сердцебиения, дыхательная ритмика и т. д.).
По особенностям подкрепления различают условные рефлексы первого, второго и последующих порядков.
Условные рефлексы первого порядка образуются на базе безусловных рефлексов, т. е. при безусловнорефлекторном подкреплении. Эти рефлексы вырабатываются первыми в процессе онтогенеза. Например, если ребенка в возрасте 3-4 месяца кормить только из красной бутылочки, то он безошибочно выберет ее среди других: условный раздражитель - бутылочка, подкрепляющий - пища.
Условные рефлексы второго порядка образуются на базе ранее выработанного условного рефлекса. Так, если перед тем, как дать 6-8 месячному ребенку пищу в красной бутылочке, его садят на специальный стульчик, то этот раздражитель будет вызывать ту же реакцию, что и вид бутылочки.
Возникают также условные рефлексы третьего и последующих порядков, которые формируются у детей позднее и составляют основу для развития мыслительной деятельности и двигательных стереотипов (см. разд. 4.5 «Динамический стереотип»).
В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делятся на положительные (подкрепляемые) и отрицательные (тормозные, или неподкрепляемые). Положительные рефлексы вызывают соответствующую реакцию организма, а отрицательные - не вызывают (см. разд. 4.4.2 «Условно-рефлекторное торможение»).
По соотношению во времени действия условного и безусловного раздражителей условные рефлексы подразделяют на наличные и следовые. Если сразу же или вскоре после начала действия условного.сигнала к нему присоединяется безусловный раздражитель, то образуются наличные условные рефлексы - совпадающие или отставленные. Следовые условные рефлексы образуются тогда, когда между условным и безусловным раздражителями есть пауза.
Особой разновидностью условных рефлексов являются рефлексы на время. Такие рефлексы вырабатываются при систематическом предъявлении безусловного раздражителя через одинаковые временные интервалы. Условные рефлексы на время играют большую роль при формировании внутренних ритмов. Например, у учащихся и преподавателей формируются условные рефлексы на продолжительность урока - 45 мин.
Условные рефлексы могут быть образованы на относительные признаки предметов, такие как «больше-меньше», «чаще-реже», «тише-громче» и др. Если уровень развития ВНД ребенка уже позволяет вырабатывать такого вида рефлексы, то, получая подкрепление (например яблоко) за выбор самого большого кружка, ребенок среди предлагаемого ряда квадратов также выберет самый большой. Рефлексы на отношение имеют большое значение в жизни человека, их развитость во многом определяет способность к абстрактно-логическому мышлению. Сформи-рованность этих рефлексов у ребенка - один из признаков того, что он готов к обучению в школе.
Статьи по теме: | |
При каких условиях после месячных появляются кровянистые выделения причин возникновения нарушения под влиянием внешних факторов и гормонов
Порой бывает достаточно сложно отличить нормальные естественные причины... Успение праведной анны, матери пресвятой богородицы
Очень часто, обращаясь к иконам святой Анны или же с молитвой о помощи и... Человек умер. Что делать? Важнейшие православные традиции и обряды, связанные с похоронами. Православное учение о жизни после смерти Что такое смерть с точки зрения православия
Что такое смерть? «Верь, человек, тебя ожидает вечная смерть», - главный... |